BioNow

α-Кетоглутарат, подобно пирувату, подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. α-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный комплекс (5) сходен с рассмотренным выше пируватдегидрогеназным комплексом. В ходе реакции окислительного декарбоксилирования α-кетоглутарата выделяется С02, образуются НАДH и сукцинил-СоА.

Рис. 4. Цикл Кребса

Подобно ацетил-СоА, сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-CoA может трансформироватся в образование фосфатной связи АТФ. При участии сукцинил- СоА-синтетазы (6) из сукцинил-СоА, АДФ и Н3Р04 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТФ, регенерирует молекула СоА. АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой (7), коферментом которой является ФАД. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы (8), присоединяя Н20, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью НАД- зависимой малатдегидрогеназы (9) окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Следует отметить, что большинство реакций цикла обратимы, однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзергонические реакции — цитратсинтазная и сукцинил-СоА-синтетазная.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул С02, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н2О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям — коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород .

Выше отмечалось, что цикл Кребса был открыт на животных объектах. Существование его у растений впервые доказал английский исследователь А. Чибнелл (1939). В растительных тканях содержатся все кислоты, участвующие в цикле; обнаружены все ферменты, катализирующие превращение этих кислот; показано, что малонат — ингибитор сункцинатдегидрогеназы — тормозит окисление пирувата и резко снижает поглощение 02 в процессах дыхания у растений. Большинство ферментов цикла Кребса локализовано в мАТФиксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа — во внутренней мембране митохондрии.

Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом. Цикл Кребса. играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии не теряется для организма, а утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТФ.

Каков же энергетический выход цикла Кребса? В ходе окисления пирувата имеют место 5 дегидрирований, при этом получаются 3НАДH, НАДФH (в случае изоцитратдегидрогеназы) и ФАДH2. Окисление каждой молекулы НАДH (НАДФH) при участии компонентов электронтранспортной цепи митохондрий дает по 3 молекулы АТФ, а окисление ФАДH2 — 2АТФ. Таким образом при полном окислении пирувата образуются 14 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ синтезируется ; в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Следовательно, при окислении одной молекулы пирувата может образоваться 15 молекул АТФ. А поскольку в процессе гликолиза из молекулы глюкозы возникают две молекулы пирувата, их окисление даст 30 молекул АТФ.

История зоопарка
Московский зоологический сад был торжественно открыт 31 января 1864 года. Инициатором создания зоопарка было Русское Императорское Общество Акклиматизации растений и животных. Царское правительство выделило под строительство зоопарка землю на окраине Москвы вокруг Пресненских прудов, а также 10 000 рублей золотом. Значительная часть сре ...

Неклассический этап
Неклассическое естествознание (конец XIX - середина XX в.в.) способствовало значительному расширению поля исследуемых объектов, открывая пути к освоению больших, сложных саморегулирующихся систем. Неклассический тип рациональности учитывает связи между знаниями об объекте и характером средств и операций деятельности, рассматривая объект ...

Самоорганизация и эволюция сложных систем, далеких от равновесия
Случайность и случайные флуктуации параметров системы играют особую роль в ее функционировании. «Нужно отличать два типа случайностей. Первый тип дает начало направленной эволюции системы и имеет созидающий характер, второй – порождает неопределенность, неоднозначность, разрушает и отсекает все лишнее». В результате их действия в систе ...