Материалы » Дыхание растений » Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение
Страница 1

В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом НАДH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный НАД + . В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до С02 и Н20 в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса

, цикла ди- или трикарбоновых кислот

. Все участки этого процесса локализованы в мАТФиксе или во внутренней мембране митохондрий.

Последовательность реакций в цикле Кребса. Участие органических кислот в дыхании давно привлекало внимание исследователей. Еще в 1910 г. шведский химик Т. Тунберг показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот (янтарной, яблочной, лимонной). В 1935 г. А. Сент-Дьердьи в Венгрии установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольших количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксуснсй кислот резко активирует поглощение тканью кислорода.

Учитывая данные Тунберга и Сент-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя, английский биохимик Г. А. Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до С02 через «цикл лимонной кислоты»да счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем.

Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное — ацетил-СоА. Таким образом, первым этапом на пути окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса. В состав его входят три фермента и пять коферментов. Коферментами служат тиаминпирофосфат (ТПФ) — фосфорилированное производное витамина Вь липоевая кислота, коэнзим A, ФАД и НАД+. Пируват взаимодействует с ТПФ (декарбоксилазой), при этом отщепляется С02 и образуется гидроксиэтильное производное ТПФ (рис. 3). Последнее вступает в реакцию с окисленной формой липоевой кислоты. Дисульфидная связь липоевой кислоты разрывается и происходит окислительно-восстановительная реакция: гидроксиэтильная группа, присоединенная к одному атому серы, окисляется в ацетильную (при этом возникает высокоэнергетическая тиоэфирная связь), а другой атом серы липоевой кислоты восстанавливается. Образовавшаяся ацетиллипоевая кислота взаимодействует с коэнзимом А, возникают ацетил- СоА и восстановленная форма липоевой кислоты. Водород липоевой кислоты переносится затем на ФАД и далее на НАД + . В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуются ацетил-СоА, С02 и НАДH.

Рис. 3. Окислительное декарбоксилирование ПВК

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса.

Цикл Кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с енольной формой щавелевоуксусной кислоты. В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота (2). Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой (3). В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис-аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием НАД- или НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы (4) окисляется в нестойкое соединение — щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием α-кетоглутаровой кислоты (α-оксоглутаровой кислоты).

Страницы: 1 2 3


Из числа растений флоры вашего района назовите два-три известных вам вида (естественно растущих или культивируемых)
- со стержневой (Дуб черешчатый, Вяз гладкий); мочковатой (Береза повислая, Тисс ягодный) корневой системой; - с моноподиальным (Сосна Веймутова, Фаленопсис приятный), симподиальным (Липа мелколистная, Ива козья), ложно-дихотомическим (Сирень венгерская, Кизил обыкновенный) типами ветвления; с очередным (Роза собачья, Яблоня домашняя), с ...

Вкус на уровне клетки
До сих пор не ясно, что является специфическим рецептором - вкусовая луковица или вкусовая клетка. Если верна первая гипотеза, то можно предположить, что есть сосочки, содержащие луковицы только одного вида, двух или трех видов и, наконец, всех видов. При этом преобладающее количество луковиц, возбуждаемых раздражителем каждого вида, на ...

Мотивационное состояние
В любой данный момент животное находится в определенном физиологическом состоянии, за которым следит головной мозг. Наблюдаемое поведение определяется мозгом в соответствии с этим состоянием и с воспринимаемыми животным внешними стимулами. Это одновременно физиологическое и перцептивное состояние представлено в головном мозгу так называ ...