BioNow

В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом НАДH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный НАД + . В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до С02 и Н20 в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса

, цикла ди- или трикарбоновых кислот

. Все участки этого процесса локализованы в мАТФиксе или во внутренней мембране митохондрий.

Последовательность реакций в цикле Кребса. Участие органических кислот в дыхании давно привлекало внимание исследователей. Еще в 1910 г. шведский химик Т. Тунберг показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот (янтарной, яблочной, лимонной). В 1935 г. А. Сент-Дьердьи в Венгрии установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольших количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксуснсй кислот резко активирует поглощение тканью кислорода.

Учитывая данные Тунберга и Сент-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя, английский биохимик Г. А. Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до С02 через «цикл лимонной кислоты»да счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем.

Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное — ацетил-СоА. Таким образом, первым этапом на пути окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса. В состав его входят три фермента и пять коферментов. Коферментами служат тиаминпирофосфат (ТПФ) — фосфорилированное производное витамина Вь липоевая кислота, коэнзим A, ФАД и НАД+. Пируват взаимодействует с ТПФ (декарбоксилазой), при этом отщепляется С02 и образуется гидроксиэтильное производное ТПФ (рис. 3). Последнее вступает в реакцию с окисленной формой липоевой кислоты. Дисульфидная связь липоевой кислоты разрывается и происходит окислительно-восстановительная реакция: гидроксиэтильная группа, присоединенная к одному атому серы, окисляется в ацетильную (при этом возникает высокоэнергетическая тиоэфирная связь), а другой атом серы липоевой кислоты восстанавливается. Образовавшаяся ацетиллипоевая кислота взаимодействует с коэнзимом А, возникают ацетил- СоА и восстановленная форма липоевой кислоты. Водород липоевой кислоты переносится затем на ФАД и далее на НАД + . В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуются ацетил-СоА, С02 и НАДH.

Рис. 3. Окислительное декарбоксилирование ПВК

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса.

Цикл Кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с енольной формой щавелевоуксусной кислоты. В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота (2). Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой (3). В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис-аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием НАД- или НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы (4) окисляется в нестойкое соединение — щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием α-кетоглутаровой кислоты (α-оксоглутаровой кислоты).

Легкие
Легкие (pulmones, pneumones) лежат в грудной полости по сторонам от сердца и крупных сосудов, покрыты серозной оболочкой — плеврой, которая образует вокруг них два замкнутых плевральных мешка. По форме легкие напоминают неправильный конус с основанием, обращенным диафрагме, и верхушкой, выступающей на 2—3 см над ключицей в области шеи. ...

Важные открытия
Как это часто бывает при развитии науки, методологии рекомбинантных ДНК прокладывали путь многие открытия, казавшиеся ранее незначительными и не имеющими отношения к делу. Одним из таких открытий была трансдукция. Другие связаны с выделением и изучением свойств бактериальных плазмид и рестриктирующих эндонуклеаз. Бактериальные плазмиды ...

Бессознательное и сознательное в человеке.
Одной из величайших загадок, над разгадкой которой уже не одно столетие трудятся учёные мужи всего мира, является тайна человеческого разума. Этого прекрасного дара, которым обладает человек и благодаря которому он владеет полётом в мир мечты и фантазии, в прошлое и в грядущее, благодаря которому он достиг столь высокого уровня развития ...