Ответы сложных клеток

При отведении сигналов от отдельных нейронов зрительной коры кроме простых клеток также можно обнаружить и клетки, которые отличаются по своему поведению. Эти сложные клетки, которые преобладают в слоях 2, 3 и 5, имеют два важных свойства, общих с простыми клетками: освещение всего их рецептивного поля неэффективно, и им необходима определенная ориентация границы света и тени в пределах поля. Однако они не так критичны к точному расположению стимула, как простые клетки. Более того, у них также нет четких "on"- и "off"-зон, которые можно определить с помощью световых пятен. Большинство сложных клеток отвечает импульсацией на протяжении всего времени, пока определенным образом ориентированный пучок света падает в пределах границ рецептивного поля, как показано в примере на рис. 4 Значение же сигнала, поступающего от сложных клеток, значительно отличается от сигналов от простых клеток. Простая клетка локализует определенным образом ориентированную полосу света, расположенную в определенной области рецептивного поля; сложная клетка посылает сигналы в ответ на определенную ориентацию, абстрагируясь от четкой локализации стимула в пределах рецептивного поля.

Рис. 4 Ответы сложных клеток в полосатой коре кошки. Клетка реагирует наилучшим образом на вертикальную границу, проходящую через ее рецептивное поле (серый квадрат в центре). (А) При освещении левой половины и затемнении (заштриховано) справа (первая запись) возникает "on"-ответ. При освещении справа (пятая запись) возникает "off"-ответ. Любая ориентация освещения, отличная от вертикальной, менее эффективна. (В) Расположение границы света в пределах поля не играет существенной роли. Освещение всего рецептивного поля (самая нижняя запись) не вызывает никакого ответа.

Можно различить два основных класса сложных клеток, причем оба они наилучшим образом реагируют на перемещение краев или узких полосок света фиксированной ширины и определенной ориентации. Один тип клеток отвечает сигналами, показанными на рис. 4 Сигналы возникают в ответ на границу света определенной ориентации в любом месте в пределах ограниченной области. В этом примере вертикальная граница света вызывает практически одинаковые по амплитуде сигналы в любой из четырех локализаций, как показано на рис. 4 Другие ориентации границы являются неэффективными. Для клеток этого типа ответы становятся более стабильными и высокоамплитудными при удлинении размеров границы или узкого пучка до определенного предела, после которого параметры сигналов уже не меняются.

Другие сложные клетки, подобно конечно-прерывистым простым клеткам (end-stopped simple cells), требуют узких пучков или краев, которые кончаются в пределах их рецептивного поля. Наилучшим стимулом для таких клеток, следовательно, будет не только определенная ориентация, но и какая-то прерывистость, такая как прерывание линии, внутренний или наружный угол (angle and corner) какого-либо контура. Однако диффузное освещение правого поля не дает ослабление сигнала (последний сигнал на рисунке). Таким образом, это нельзя назвать "off"-зоной. Оптимальным стимулом для этой зоны является наружный угол. Более того, стимул должен перемещаться в определенную сторону. Такая чувствительность к направлению перемещения — свойство, как правило, присущее сложным клеткам. Однако можно найти и более требовательные сложные клетки, особенно в пределах экстрастриарной коры).


Мотивационные системы
Требования гомеостаза, как мы видели, ставят определенные задачи перед поведением животных. В каждый данный момент животное должно оценивать свое внутреннее состояние, добавлять к этому свои знания о вероятных будущих нуждах и о тех новых нуждах, которые возникнут в ходе той или иной деятельности, и затем выбирать, что делать дальше. Т ...

Традиционные процессы
Виноделие, пивоварение и хлебопечение существуют уже несколько тысячелетий. Естественно, что за это время были отселекционированы сотни видов заквасок, которые используются для приготовления самых различных сортов вина и пива. Однако лишь в начале XIX в. были высказаны предположения, что за спиртовое брожение, вызываемое этими закваскам ...

Отбор в популяциях и чисой линии. Закон Харди-Вайнберга и его использование для определения генетич структуры популяции
Популяция – совокупность особей данного вида, в течение длительного времени населяющая определённое пространство (ареал), состоящ. из особей, кот свободно скрещиваются др. с другом и отдалённая от других популяций. Генетическая структура популяций изменяется под действием естественного и искусственного отбора. Действие естественного от ...