Ответы сложных клеток

При отведении сигналов от отдельных нейронов зрительной коры кроме простых клеток также можно обнаружить и клетки, которые отличаются по своему поведению. Эти сложные клетки, которые преобладают в слоях 2, 3 и 5, имеют два важных свойства, общих с простыми клетками: освещение всего их рецептивного поля неэффективно, и им необходима определенная ориентация границы света и тени в пределах поля. Однако они не так критичны к точному расположению стимула, как простые клетки. Более того, у них также нет четких "on"- и "off"-зон, которые можно определить с помощью световых пятен. Большинство сложных клеток отвечает импульсацией на протяжении всего времени, пока определенным образом ориентированный пучок света падает в пределах границ рецептивного поля, как показано в примере на рис. 4 Значение же сигнала, поступающего от сложных клеток, значительно отличается от сигналов от простых клеток. Простая клетка локализует определенным образом ориентированную полосу света, расположенную в определенной области рецептивного поля; сложная клетка посылает сигналы в ответ на определенную ориентацию, абстрагируясь от четкой локализации стимула в пределах рецептивного поля.

Рис. 4 Ответы сложных клеток в полосатой коре кошки. Клетка реагирует наилучшим образом на вертикальную границу, проходящую через ее рецептивное поле (серый квадрат в центре). (А) При освещении левой половины и затемнении (заштриховано) справа (первая запись) возникает "on"-ответ. При освещении справа (пятая запись) возникает "off"-ответ. Любая ориентация освещения, отличная от вертикальной, менее эффективна. (В) Расположение границы света в пределах поля не играет существенной роли. Освещение всего рецептивного поля (самая нижняя запись) не вызывает никакого ответа.

Можно различить два основных класса сложных клеток, причем оба они наилучшим образом реагируют на перемещение краев или узких полосок света фиксированной ширины и определенной ориентации. Один тип клеток отвечает сигналами, показанными на рис. 4 Сигналы возникают в ответ на границу света определенной ориентации в любом месте в пределах ограниченной области. В этом примере вертикальная граница света вызывает практически одинаковые по амплитуде сигналы в любой из четырех локализаций, как показано на рис. 4 Другие ориентации границы являются неэффективными. Для клеток этого типа ответы становятся более стабильными и высокоамплитудными при удлинении размеров границы или узкого пучка до определенного предела, после которого параметры сигналов уже не меняются.

Другие сложные клетки, подобно конечно-прерывистым простым клеткам (end-stopped simple cells), требуют узких пучков или краев, которые кончаются в пределах их рецептивного поля. Наилучшим стимулом для таких клеток, следовательно, будет не только определенная ориентация, но и какая-то прерывистость, такая как прерывание линии, внутренний или наружный угол (angle and corner) какого-либо контура. Однако диффузное освещение правого поля не дает ослабление сигнала (последний сигнал на рисунке). Таким образом, это нельзя назвать "off"-зоной. Оптимальным стимулом для этой зоны является наружный угол. Более того, стимул должен перемещаться в определенную сторону. Такая чувствительность к направлению перемещения — свойство, как правило, присущее сложным клеткам. Однако можно найти и более требовательные сложные клетки, особенно в пределах экстрастриарной коры).


Выводы
1. Изменение активности ФМСФ-ингибируемой карбоксипептидазы и карбоксипептидазы М обнаружены во всех изученных органах и отделах мозга при введении галоперидола и диазепама. Активность карбоксипептидазы Н изменялась в большем числе отделов при введении диазепама, чем галоперидола. Хроническое воздействие приводило к более выраженным изм ...

Состав газовой среды
Бактерии чётко разделяют по отношению к содержанию кислорода в атмосфере культиви­рования. Аэробы. Посевы аэробных бактерий культивируют в простых термостатах. Некоторые факуль­тативно анаэробные виды также можно культивировать при атмосферном воздухе, но более оптимально помещение посевов в термостаты с дозированной подачей кислорода ...

Понятие «химический элемент» и «химическое соединение» с точки зрения современности
Химический элемент – это «кирпичик» вещества. Периодический закон Д.И. Менделеева сформулировал зависимость свойств химических элементов от атомной массы, признаком элемента стало его место в периодической системе, определяемое атомной массой. Физика помогла составить представление об атоме, как о сложной квантово-механической системе, ...