Комплекс САР-сАМР при регуляции экспрессии галактозного и
арабинозного опероновСтраница 1
Комплекс САР-сАМР является положительным сигналом при регуляции экспрессии этих оперонов (галактозного и арабинозного). Например, для экспрессии ara- и gal-onepонов должны произойти дерепрессия с помощью индукторов - арабинозы и галактозы соответственно и связывание комплекса САР-сАМР с областью промотора. Так, у бактерий, растущих на глюкозе, уровень внутриклеточного сАМР и соответственно комплекса САР-сАМР очень низок. Поэтому, если даже в среде присутствует арабиноза или галактоза, в клетках не образуются ферменты, необходимые для утилизации этих сахаров. При уменьшении количества глюкозы уровни сАМР и САР-сАМР увеличиваются и опероны в присутствии необходимых индукторов начинают экспрессироваться. Подобная комбинация позитивной и негативной систем регуляции очень важна, поскольку это предотвращает образование ферментов, потребность в которых в данный момент отсутствует.
Комплекс САР-сАМР при регуляции экспрессии ферментов, участвующих в деградации аминокислот, пуринов и пиримидинов
Сигнальная система САР-сАМР регулирует также работу оперонов, кодирующих ферменты, которые участвуют в деградации аминокислот, пуринов и пиримидинов. Накопление в клетке САР-сАМР служит сигналом «голодания»: в ответ на него снижается экспрессия оперонов, кодирующих ферменты расщепления аминокислот, пуринов и пиримидинов. В этом случае логика работы системы также состоит в том, чтобы предотвратить образование ненужных ферментов в период голодания.
г). Регуляция экспрессии триптофанового оперона
Триптофановый оперон состоит из оператора, и пяти структурных генов (А-Е). Последний кодирует ферменты, участвующие в биосинтезе триптофана – одной из незаменимых ам.к. по мере увеличения концентрации триптофана наступает момент, когда его дальнейший синтез становится нежелательным и транскрипция прекращается.
Триптофан синтезируется в Е.соli из ароматического предшественника – хоризмовой кислоты – в ходе пяти последовательных реакций, катализируемых ферментным комплексом из пяти белков (прозрачка 10, 2). Эти кодируемые trp-опероном белки образуются согласованно, примерно в равных количествах, при трансляции полицистронной мРНК длиной 7000 нуклеотидов, транскрибируемой с промотора. При наличии в среде достаточного для роста бактерий количества триптофана клетки Е. coli образуют ферменты биосинтеза триптофана в очень малых количествах. Однако если клетки лишены экзогенного триптофана, то в них начинается довольно интенсивный синтез всех пяти ферментов. Содержание ферментов этой группы в клетках Е.соli может различаться до 700 раз в зависимости от внутриклеточного уровня триптофана.
Подобный разброс в уровне экспрессии обусловлен наличием двух практически независимых механизмов регуляции, каждый из которых «подгоняет» уровень синтеза trp -мРНК к концентрации внутриклеточного триптофана.
Механизмы: их два. Эффекты этих двух регуляторных механизмов комплементарны, мультипликативны и позволяют увеличивать степень экспрессии оперона.
1) основан на репрессии, изменяющей эффективность инициации транскрипции в промоторе.
Репрессия триптофанового оперона.
Транскрипция trp -оперона блокируется, когда репрессор связывается с последовательностью trp -оператора. Ген trp R, кодирующий репрессорный белок мол. массой 58 000 Да, находится далеко от trp -оперона. Для того чтобы trp R-белок мог связаться с оператором и действовать как репрессор, он должен образовать комплекс с триптофаном. Поскольку уровень экспрессии trpR очень низок и не зависит от триптофана, концентрация активного репрессора отражает концентрацию внутриклеточного триптофана.
Нуклеотидные последовательности trp -оператора и промотора перекрываются (прозрачка 11, 2), поэтому связывание комплекса репрессор-триптофан с оператором препятствует правильному взаимодействию РНК-полимеразы с промотором. При этих условиях транскрипция оперона не осуществляется и ферменты биосинтеза не образуются. В отсутствие триптофана не происходит и связывания репрессора с оператором, что позволяет РНК-полимеразе без помех инициировать транскрипцию на промоторе и. синтезировать мРНК.
Комплексы тканей. Понятие о флоэме
Термин "флоэма" ввел К.В. Негели в 1858 г. Флоэма – сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения.
Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – производное камбия. В стеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксил ...
Принцип соответствия
Электроны в атомах движутся по законам, отличным от законов классической механики и электродинамики, но в предельном случае они идентичны
. ...
Биометрическая обработка малых выборок ((X+- m)x, Cv, t)
(x
= ∑V/n), (σ
= √ C/ (n-1)), (C
= ∑V²-(∑V)²/n), (C
1
= (σ / x)·100%), (m
= σ/√n), (x +- m), (t
= x/m). x
- средняя арифметическая величина признака. σ
–
среднее квадратичное отклонение.
Cv
-
коэффициент вариации.
m
– ошибка средней арифметической. t
–
критерий достовер ...