Глиоксилатный цикл. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение
Этот цикл в 1957 г. был впервые описан у бактерий и плесневых грибов Г. Л. Корнбергом и Г. А. Кребсом. Затем оказалось; что он активно функционирует в про- растающих семенах масличных растений и в других растительных объектах, где запасные жиры превращаются в сахара (глюконеогенез). Глиоксилатный цикл локализован не в митохондриях, как цикл Кребса, а в специализированных микротелах — глиоксисомах. В клетках животных этот цикл отсутствует.
В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетил-СоА синтезируется лимонная кислота, образуются цис-аконитовая и изолимонная (изоцитрат), как и в цикле Кребса . Затем изолимонная кислота под действием изоцитрат-лиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействует со второй молекулой ацетил-СоА, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до ЩУК.
Рис. 6. Глиоксилатный цикл
Таким образом, в отличие от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует, в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА.
Регуляция ПФП и глиоксилатного цикла. Пентозофосфатный путь окисления регулируется концентрацией НАДФ + , так как содержит две НАДФ-зависимые дегидрогеназы (глюкозо-6- фосфатдегидрогеназу и 6-фосфоглюконатдегидрогеназу). Он регулируется также уровнем синтезов в клетке, потребляющих НАДФH (например, синтезом аминокислот и белков). Их высокий уровень приводит к увеличению содержания окисленного НАДФ + , что стимулирует ПФП.
В регуляции соотношения между ПФП и гликолизом принимает участие ряд интермедиатов: неорганический фосфат, 6-фосфоглюконовая кислота, эритрозо-4-фосфат. Недостаток неорганического фосфата подавляет гликолиз и активирует ПФП. 6-Фосфоглюконовая кислота служит ингибитором гликолитического фермента фосфофруктокиназы (глюкозофосфатизомеразы), что способствует функционированию ПФП. Эритрозо-4-фосфат, являясь субстратом транскетолазной и трансальдолазной реакций, может тормозить активность ферментов гликолиза и тем самым переключать превращения углеводов с гликолитического на пентозофосфатный путь.
Активность глиоксилатного цикла снижается при повышении концентрации оксалоацетата, который ингибирует сукцинатдегидрогеназу ЦТК. Другой ингибитор цикла — фосфоенолпируват подавляет активность изоцитратлиазы.
Решение проблемы фаз
Первоначальный набор фаз получен с помощью метода молекулярного замещения. Основой для модели послужила структура с заменой Met на SeMet комплекса S15(I11M+A79M)-16SрРНК.
Для решения задачи молекулярного замещения использовалась процедура оптимизации ориентации и положения модели как твердого тела по методу сопряженных градиентов. Расч ...
Значение групп крови для животноводства и ветеринарии
1)
для контроля достоверности происхождения (если у потомка обнаружена группа крови, кот нет хотя бы у одного родителя – значит это не его родители – если наследование доминантное). 2)
для иммуногенетического анализа близнецов (если близнецы из двух разных зигот – они двуяйцовые, имеют разный генотип и разный тип крови; если они из од ...
Принцип инвариантности
Смещение во времени и в пространстве не влияет на протекание физических процессов
. Здесь речь о переносах начала координат и начале отсчета времени. ...