BioNow

В результате эндоцитоза и быстрого рециклирования плазматической мембраны происходит поглощение не только жидкостей. Одна из основных функций этого процесса состоит в облегчении поглощения внеклеточных белков. Большинство рецепторов, перечисленных в табл. 9.2, которые концентрируются в окаймленных ямках, связываются с такими макромолекулярными лигандами, как гликопротеины, липопротеины низкой плотности или иммуноглобулины. Кроме того, имеются рецепторы для факторов роста и таких гормонов, как ФРЭ или инсулин, когда в результате рециклирования плазматическая мембрана быстро освобождается от комплексов гормон–рецептор, заменяемых ново синтезированными рецепторами. Структурные детерминанты, которые опосредуют связывание этих рецепторов с окаймленными ямками, неизвестны. Установлена первичная структура нескольких таких рецепторов, при этом никакого сходства между ними не выявлено. Все они имеют единственный трансмембранный сегмент, но у одних N‑конец обращен в цитоплазму, а у других ориентирован в противоположном направлении. В нескольких случаях было показано, что цитоплазматический домен рецептора необходим для того, чтобы рецептор оставался в незамкнутых ямках, но об этом известно очень мало.

Судьбы рецептора и лнганда после их поглощения клеткой различаются. Исходя из этого можно выделить четыре основные группы систем лиганд–рецептор.

Группа I. Рецептор возвращается к поверхности клетки, лиганд направляется в лизосомы. Примерами служат ЛНП- и асиалоглико-протеиновый рецепторы.

Группа II. Как рецептор, так и лиганд направляются в лизосомы. Примерами являются ФРЭ- и инсулиновый рецепторы.

Группа III. Рецептор остается связанным с лигандом, а лиганд направляется в другой домен плазматической мембраны. Это явление называется трансцитозом и характерно для рецепторов иммуноглобулинов в поляризованных эпителиальных клетках. После такого клеточного «транзита» рецепторы для IgA и IgM подвергаются протеолитическому расщеплению, тогда как рецептор для IgG при некоторых условиях может использоваться вновь.

Группа IV. И рецептор, и лиганд возвращаются к одному и тому же домену плазматической мембраны. Наиболее полно охарактеризованным примером такого рода служит трансферриновая система, в которой после поглощения комплекса трансферрин–железо и удаления железа комплекс апотрансферрин–рецептор возвращается к клеточной поверхности.

Скорости всех этих процессов достаточно велики. Обычно время жизни рецепторов, возвращающихся к клеточной поверхности, составляет всего 3 – 6 мнн, а время полного оборота рецептора – около 15 – 25 мин. В равновесном состоянии на клеточной поверхности обнаруживается около 65 – 75% рецепторов, а остальная их часть находится на разных внутриклеточных мембранах. Полный анализ равновесной кинетики поглощения и процессинга может быть проделан с привлечением констант скоростей для каждого элементарного шага,

Одной из характерных особенностей механизма сортировки является его удивительная точность. Например, трансферриновый рецептор почти всегда находится в базолатеральной, но не в апикальной мембране поляризованных эпителиальных клеток. Вероятность его ошибочного включения в апикальную мембрану составляет лишь -0,1%, т. е. достаточно мала для сохранения полярности мембран этих клеток. В других системах, где по экспериментальным данным вероятность ошибки достигала 4%, для корректировки локализации рецепторов был необходим дополнительный этап сортировки.

Механизм сортировки должен быть весьма изощренным. По-видимому, различные комплексы рецептор–лиганд поглощаются вместе в одних и тех же частях окаймленных везикул, а сортировка внутри везикул происходит за несколько минут. Например, рецептор для асналогликопротеинов перемещается в латеральном направлении внутри эндосомной системы и концентрируется в трубочках и маленьких везикулярных компонентах, но не в крупных везикулах. Возможно, крупные эндосомные везикулы, практически лишенные этого рецептора, но содержащие гликопротеино-вый лиганд, сливаются затем с лизосомами. Однако трубочки, содержащие рецептор, возвращают его к клеточной поверхности. В этом случае сортировка несомненно происходит внутри эндосомного комплекса органелл.

Гены API (арабидопсиса) и SQUA (львиного зева)
У мутантов арабидопсиса по гену APETALA1 (API) по крайней мере несколько базальных цветков замещается генеративными побегами. В основании таких генеративных побегов не формируется лист, как это характерно для побегов дикого типа. Апикальные цветки мутантов ap1 заменяются сложными детерминированными структурами, в которых на одном цветон ...

Структура хроматина. Полиморфизм ДНК
В живых организмах молекулы ДНК представляют собой либо очень длинные, либо замкнутые в кольцо двуспиральные молекулы, поэтому любой процесс, связанный с передачей наследственной информации, должен наталкиваться на серьезные топологические проблемы: возникновение положительной (+) или отрицательной (-) сверхспирализации ДНК, образование ...

Роль углеводов
Углеводы служат основным источником энергии. Свыше 56% энергии организм получает за счет углеводов, остальную часть - за счет белков и жиров. В зависимости от сложности строения, растворимости, быстроты усвоения углеводы пищевых продуктов подразделяются на простые углеводы: моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), дисахариды (сахар ...