Механизмы управления аксоном
Молекулы, которые управляют конусом роста, действуют четырьмя основными путями: как аттрактанты или репелленты, на короткой или длинной дистанции.
Некоторые коротко-дистантные сигналы управления аксоном обеспечиваются посредством контакта конуса роста с клеточной поверхностью или с белками адгезии внеклеточного матрикса, которые были описаны ранее в этой главе как промоторы роста аксона. Молекулы адгезии и их рецепторы могут также играть ведущую роль в связывании отдельных аксонов в пучки (так называемая фасцикуляция). Характер роста аксона и иннервация клетки-мишени in vivo и в культуре клеток нарушалась при изменении активности специфических молекул адгезии или их рецепторов, в генетических экспериментах с выключением определенных генов, а также при добавлении определенных типов антител.
Другое влияние молекул внеклеточного матрикса на растущий аксон показано в экспериментах на отдельных клетках, выделенных из ЦНС пиявки и растущих в культуре. Субстраты, которые содержат тенасцин или ламиннн, способствуют не только быстрому образованию нервных отростков у нейронов пиявки, но также влияют на характер роста этих отростков и на распределение кальциевых каналов в клетке. Различные нейроны по-разному отвечают на определенные молекулы внеклеточного матрикса. Таким образом, возникает экономная схема, когда несколько молекул адгезии могут обеспечивать разнообразные эффекты.
|
Рис. 5. Молекулы внеклеточного матрикса определяют паттерн роста нервных отростков в культуре нейронов пиявки. Одиночный нейрон выращен в клеточной культуре на субстрате определенного паттерна. С левой стороны край чашки был покрыт конканавалином A (Con A), а с правой стороны экстрактом, содержащим внеклеточный матрикс (ЕСМ) из глиальных капсул ганглиев пиявки. |
|
Все молекулы адгезии либо способствуют росту, либо нет. Управление ростом аксона на большом расстоянии включает в себя движение аксона вдоль градиента концентрации растворимого фактора.
Биометрическая обработка малых выборок ((X+- m)x, Cv, t)
(x
= ∑V/n), (σ
= √ C/ (n-1)), (C
= ∑V²-(∑V)²/n), (C
1
= (σ / x)·100%), (m
= σ/√n), (x +- m), (t
= x/m). x
- средняя арифметическая величина признака. σ
–
среднее квадратичное отклонение.
Cv
-
коэффициент вариации.
m
– ошибка средней арифметической. t
–
критерий достовер ...
Другие способы связывания с матриксом и белками
адгезии
Интегрины не уникальны в своих свойствах, касающихся связывания с внеклеточным матриксом и белками адгезии. Показано, что ламинин, тромбоспондин и фактор фон Виллебранда специфически связываются с гликолнпидами, содержащими сульфогруппы. Физиологическое значение этого взаимодействия неясно. Фермент 5' – нуклеотидаза также участвует во в ...
Воздействия на кожу
Воспалительные влияния простагландинов, описанные выше, частично являются результатом их способности вызывать местное увеличение секреции гистамина. В коже подопытных животных наблюдается увеличение проницаемости капилляров, а у человека отмечена стойкая эритема сосудов кожи (сильное покраснение кожи, вызванное расширением капилляров), ...