BioNow

Взаимосвязь между реакциями, в результате которых энергия выделяется и может быть запасена в клетке, и теми, в которых она затрачивается на построение веществ клетки, удобнее всего рассмотреть на примере метаболизма глюкозы, чаще всего выступающих в качестве «энергодающих» субстратов. При этом нужно иметь в виду два обстоятельства. Первое: в клетке на самом деле не существует резкого разграничения энергетических и конструктивных процессов. Как правило, в результате реакций катаболизма образуются такие промежуточные продукты, которые могут «подхватываться» ферментами анаболизма и использоваться для построения веществ клетки. Второе: в живой клетке широко применяется принцип организации биохимических процессов в виде метаболических циклов, когда исходный и конечный компоненты в реакции идентичны и циклы могут функционировать неопределенно длительное время при условии притока субстратов и оттока продуктов.

Рассмотрим пример, когда основным источником энергии и углерода служит глюкоза или содержащие глюкозу полисахариды. Последовательность протекающих реакций изображена на рис. 26.

Утилизация полисахаридов начинается с их гидролиза. Гидролиз с участием амилаз приводит к образованию олигосахаридов и свободных Сахаров, которые с помощью фосфорилаз превращаются в фосфорные эфиры Сахаров. В случае глюкозы это чаще всего глюкозо‑6‑фосфат. Гидролиз с участием фосфорилаз сразу приводит к образованию фосфосахаров. Обратная реакция – синтез полисахаридов – типичный анаболический процесс, протекающий с затратой энергии, смысл которого либо в образовании запасных веществ, либо в синтезе структурных полисахаридов. В этих случаях промежуточно образуются производные Сахаров и нуклеотидов. Фосфорилирование свободной глюкозы катализируется гексокиназой. Этот процесс – первый этап гликолиза, где в результате через промежуточный синтез триозофосфатов образуется пируват. Он же получается и при функционировании пентозофосфатного цикла, или пентозофосфатного шунта, биосинтетическое значение которого состоит, в частности, в синтезе пентоз. Дальнейшие превращения пирувата приводят либо к синтезу аланина, либо к образованию ацетил, «питающего» цикл трикарбоновых кислот, значение которого рассмотрим подробнее чуть позже. При наличии готового аланина из него под действием соответствующей дезаминазы вновь образуется пируват, вступающий в катаболические процессы. Ацетил-СоА может вступать на путь синтеза жирных кислот, приводящий, в конечном счете, к образованию липидов. В свою очередь, катаболизм липидов сопровождается их гидролизом с освобождением жирных кислот, которые далее деградируют до ацетил-СоА. Таким образом, ацетил-СоА находится в центре как катаболических, так и анаболических превращений многих субстратов, в частности углеводов и липидов. Для завершения процесса окисления жирных кислот ацетильные остатки, образующиеся в результате их р-окисления, необходимо также окислить. Это осуществляется в ходе ЦТК.

Представления о цикле трикарбоновых кислот сформулированы X. Кребсом в 1937 г. ЦТК выполняет две важные задачи: 1) полное окисление многих субстратов, что обеспечивает клетку энергией, и 2) обеспечение промежуточных продуктов для синтеза ряда клеточных компонентов, в частности аминокислот – аспарагиновой и глутаминовой кислот, получаемых прямым аминированием кетокислот: окса-лоацетата и 2‑оксоглутарата. Из них путем переаминирования могут быть получены многие другие аминокислоты, и в конечном счете – белки.

Возвращаясь к невозможности строгого разделения конструктивных и энергетических процессов, отметим, что относительные вклады гликолиза и ЦТК в энергетику и биосинтезы зависят от скорости роста организма. Изотопные исследования показали, что при высокой скорости роста Escherichia coli на среде с глюкозой ЦТК обеспечивает биосинтезы, тогда как гликолиз выполняет чисто энергетическую роль. При замедлении скорости роста их роли меняются: основная энергетическая функция принадлежит ЦТК, а гликолиз используется для гликогенеза, обеспечивая синтез и запасание полисахаридов в клетке. Такие пути метаболизма, играющие как энергетическую, так и конструктивную роль, принято называть амфиболическими.

Результаты и обсуждение. Определение зависимости сигнала флуоресценции от концентрации ДНК
Готовили разведение матрицы с концентрациями 7, 3.5, 1.75, 0.875 и 0.219 нг. К растворам ДНК добавляли одинаковое количество красителя SYBRgreen согласно протоколу описанному в пункте 2.3.1. Образцы объемом 1 мкл помещали в лунки планшетов. Измерение и регистрацию флуоресцентного сигнала проводили с помощью описанной системы детекции и ...

Процессы жизнедеятельности бактерии Питание
Используют питательные вещества только в относительно небольших молекул, проникающих внутрь клетки. Такой способ питания, характерный для всех организмов растительного происхождения, называют голофитным. Сложные органические вещества (белок, полисахариды, клетчатка и т.д.) могут служить источником питания и энергии только после их предв ...

Плевра
Серозная оболочка легкого называется плеврой (pleura). Покрывая легкое со всех сторон, она по корню легкого переходит на стенки грудной полости, образуя вокруг легкого замкнутый плевральный мешок. Соответственно легким различают правый и левый плевральные мешки, Листок плевры, выстилающий стенки грудной полости и сращенный с ними, носит ...