BioNow

Взаимосвязь между реакциями, в результате которых энергия выделяется и может быть запасена в клетке, и теми, в которых она затрачивается на построение веществ клетки, удобнее всего рассмотреть на примере метаболизма глюкозы, чаще всего выступающих в качестве «энергодающих» субстратов. При этом нужно иметь в виду два обстоятельства. Первое: в клетке на самом деле не существует резкого разграничения энергетических и конструктивных процессов. Как правило, в результате реакций катаболизма образуются такие промежуточные продукты, которые могут «подхватываться» ферментами анаболизма и использоваться для построения веществ клетки. Второе: в живой клетке широко применяется принцип организации биохимических процессов в виде метаболических циклов, когда исходный и конечный компоненты в реакции идентичны и циклы могут функционировать неопределенно длительное время при условии притока субстратов и оттока продуктов.

Рассмотрим пример, когда основным источником энергии и углерода служит глюкоза или содержащие глюкозу полисахариды. Последовательность протекающих реакций изображена на рис. 26.

Утилизация полисахаридов начинается с их гидролиза. Гидролиз с участием амилаз приводит к образованию олигосахаридов и свободных Сахаров, которые с помощью фосфорилаз превращаются в фосфорные эфиры Сахаров. В случае глюкозы это чаще всего глюкозо‑6‑фосфат. Гидролиз с участием фосфорилаз сразу приводит к образованию фосфосахаров. Обратная реакция – синтез полисахаридов – типичный анаболический процесс, протекающий с затратой энергии, смысл которого либо в образовании запасных веществ, либо в синтезе структурных полисахаридов. В этих случаях промежуточно образуются производные Сахаров и нуклеотидов. Фосфорилирование свободной глюкозы катализируется гексокиназой. Этот процесс – первый этап гликолиза, где в результате через промежуточный синтез триозофосфатов образуется пируват. Он же получается и при функционировании пентозофосфатного цикла, или пентозофосфатного шунта, биосинтетическое значение которого состоит, в частности, в синтезе пентоз. Дальнейшие превращения пирувата приводят либо к синтезу аланина, либо к образованию ацетил, «питающего» цикл трикарбоновых кислот, значение которого рассмотрим подробнее чуть позже. При наличии готового аланина из него под действием соответствующей дезаминазы вновь образуется пируват, вступающий в катаболические процессы. Ацетил-СоА может вступать на путь синтеза жирных кислот, приводящий, в конечном счете, к образованию липидов. В свою очередь, катаболизм липидов сопровождается их гидролизом с освобождением жирных кислот, которые далее деградируют до ацетил-СоА. Таким образом, ацетил-СоА находится в центре как катаболических, так и анаболических превращений многих субстратов, в частности углеводов и липидов. Для завершения процесса окисления жирных кислот ацетильные остатки, образующиеся в результате их р-окисления, необходимо также окислить. Это осуществляется в ходе ЦТК.

Представления о цикле трикарбоновых кислот сформулированы X. Кребсом в 1937 г. ЦТК выполняет две важные задачи: 1) полное окисление многих субстратов, что обеспечивает клетку энергией, и 2) обеспечение промежуточных продуктов для синтеза ряда клеточных компонентов, в частности аминокислот – аспарагиновой и глутаминовой кислот, получаемых прямым аминированием кетокислот: окса-лоацетата и 2‑оксоглутарата. Из них путем переаминирования могут быть получены многие другие аминокислоты, и в конечном счете – белки.

Возвращаясь к невозможности строгого разделения конструктивных и энергетических процессов, отметим, что относительные вклады гликолиза и ЦТК в энергетику и биосинтезы зависят от скорости роста организма. Изотопные исследования показали, что при высокой скорости роста Escherichia coli на среде с глюкозой ЦТК обеспечивает биосинтезы, тогда как гликолиз выполняет чисто энергетическую роль. При замедлении скорости роста их роли меняются: основная энергетическая функция принадлежит ЦТК, а гликолиз используется для гликогенеза, обеспечивая синтез и запасание полисахаридов в клетке. Такие пути метаболизма, играющие как энергетическую, так и конструктивную роль, принято называть амфиболическими.

Свойства, строение и комплексообразование тилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА)
Этилендиаминтетрауксусная кислота (С10Н16О8N2) - четырехосновная аминокарбоксильная кислота. Молекулярный вес 292,35. Белый кристаллический порошок. Хорошо растворим в воде, образует стойкие растворы. Растворимость ЭДТА минимальна при рН 1,6-1,8, при уменьшении концентрации ионов водорода в растворе она растет и проходит через максимум ...

Естествознание Нового Времени. Научная революция XVII века. Классическая механика и экспериментальное естествознание
Эпоха получившая название «Нового времени», охватывает три столетия – XVII, XVIII и XIX века. В этом периоде основную роль сыграл XVII век – век рождения современной науки, у истоков которой стояли такие выдающиеся ученые, как Галилей и Ньютон. Галилео Галилей заложил основы нового механического естествознания. До него в науке движение ...

Безопасность на производстве. Общие вопросы охраны труда
Охрана труда – это система обеспечения безопасности жизни и здоровья работников в процессе трудовой деятельности, включающая правовые, социально-экономические, организационно-технические, санитарно-гигиенические, лечебно-профилактические, реабилитационные и иные мероприятия. (Хван Т.А., 2000) Законодательство РФ об охране труда состоит ...