BioNow

В клетках растений наряду с гликолизом и циклом Кребса, являющимся главным поставщиком свободной энергии в процессах дыхания, существует и другой важнейший способ катаболизма гексоз — пентозофосфатный путь (ПФП), в котором участвуют пятиуглеродные сахара (пентозы). Этот путь дыхания известен также как гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт или апотомическое окисление. Окисление глюкозы (глюкозо-6-фосфата) по этому пути связано с отщеплением первого (альдегидного) атома углерода в виде С02 (отсюда и название — апотомический путь). Reddit Aboneler Kanalı https://smm-panel-turkey.top Reddit Aboneler Kanalı.

Пентозофосфатный путь дыхания открыт в 1935—1938 гг. в результате исследований О. Варбурга, Ф. Диккенса, В. А. Энгельгардта и позднее Ф. Липмана. Установлено, что все реакции ПФП протекают в растворимой части цитоплазмы клетки, а также в пропластидах и хлоропластах. ПФП дыхания особенно активен в тех клетках и тканях растений, в которых интенсивно идут синтетические процессы, такие, как синтез липидных компонентов мембран, нуклеиновых кислот, клеточных стенок, фенольных соединений.

В ПФП АТФ используется только для образования исходного продукта. ПФП, как и цикл Кребса, — циклический процесс, поскольку окисление глюкозы сопровождается регенерацией исходного субстрата ПФП — глюкозо-6-фосфата.

Рис. 5. Пентозофосфатный цикл

Этапы пентозофосфатного пути окисления глюкозы. В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы, 2) рекомбинацию Сахаров для регенерации исходного субстрата.

Первый, окислительный, этап апотомического пути включает последовательные реакции, катализируемые дегидрогеназнодекарбоксилрующей системой, состоящей из трех ферментов. Первая реакция представляет собой Дегидрирование глюкозо- 6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой (1). Этот фермент в качестве акцептора электронов использует НАДФ+. Он дегидрирует 1-й атом углерода глюкозо-6-фосфата с образованием лактона 6-фосфоглюконовой кислоты. Лактон самопроизвольно или под действием глюконолактоназы (2) гидролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. В следующей окислительной реакции, катализируемой НАДФ- и Мп2 +-зависимой фосфо- глюконатдегидрогеназой (3) (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуются рибулозо-5-фосфат и восстановленный НАДФH. Таким образом, при окислении каждого атома углерода образуются две молекулы НАДФH (рис. 5).

Второй этап связан с регенерацией исходного метаболита — глюкозо-6-фосфата. Из рибулозо-5-фосфата под действием эпимеразы (4) образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы (5) — рибозо-5-фосфат. Рекомбинации сахаров с участием транскетолазы (6,8) и трансальдолазы (7) приводят к появлению 3-ФГА и седогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата (7) и фруктозо-6-фосфата(8); в результате образуются фруктозо-6- фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат (12).

Как видно из рис.5, 6 молекул глюкозо-6-фосфата, участвуя в ПФП дыхания, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6С02, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

6 Глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ + + 7Н20 -->5Глюкозо-6-фосфат + 6С02 + 12НАДФH + 12Н+ + Н3Р04

Энергетический выход ПФП и его роль в обмене веществ.

Универсальным донором водорода для электронтранспортной цепи дыхания служит НАДH, содержание которого в растительных тканях всегда значительно выше, чем НАДФH. В нормальных условиях НАДФ+ находится в клетках в восстановленной форме НАДФH, тогда как НАД+ — в окисленной. Доказано, что НАДФH окисляется медленнее, чем НАДH. Если при окислении субстрата образуется НАДФH, как, например, при апотомическом окислении глюкозо-6-фосфата, то атомы водорода перед поступлением в электронтранспортную цепь должны быть переданы на. НАД+ (трансгидрогеназцая реакция). Если бы все 12 пар протонов от НАДФH, которые образуются при полном окислении молекулы глюкозо-6-фосфата по ПФП, были бы переданы через ЭТЦ на 02, то получилось бы 3 АТФ х 12 = 36 АТФ, что составляет 41,868 кДж х х 36 = 1507 кДж/моль. Практически это не уступает энергетическому выходу дихотомического пути дыхания (гликолиз и цикл Кребса), в котором образуется 1591 кДж/моль (38 АТФ,)1

Однако основное назначение ПФП состоит в участии не столько в энергетическом, сколько в пластическом обмене клеток. Это участие в пластическом обмене включает несколько аспектов:

1. НАДФH используется главным образом в различных синтетических реакциях.

2.В ходе пентозофосфатного цикла синтезируются пентозы, входящие в состав нуклеиновых кислот и различных нуклеотидов (пиридиновых, флавиновых, адениловых и др.). Для животных и других гетеротрофных организмов ПФП — единственный способ образования пентоз (рибоз и дезоксирибоз) в клетке. Рибозы необходимы для синтеза АТФ, GTP, UTP и других нуклеотидов. Коферменты НАД+, НАДФ+, ФАД, коэнзим А — тоже нуклеотиды и в их состав входит рибоза.

Материалы и методы исследования. Материал исследования
Исследования проводили на самцах белых беспородных крыс массой 350-400г. В работе использовали две группы животных: опытную и контрольную. Животные опытной группы получали в течение двух недель в качестве единственного источника жидкости водный раствор пирроксана, содержащий 5% р-р сахарозы, при этом средняя доза препарата составляла 15 ...

Триумф рекомбинантных ДНК
Примерно к 1970 г. стали известны основные свойства генетических систем. Несмотря на отсутствие многих важных деталей, удалось установить принципы репликации, рекомбинации и репарации и каждый из этих процессов был воспроизведен in vitro. Была сформулирована центральная догма, согласно которой генетическая информация передается от ДНК к ...

Выводы.
· Созданы экспериментальные образцы микропланшетов, позволяющие проводить полимеразную цепную реакцию в общем объеме ПЦР-смеси – 1 мкл. · Подобраны условия эффективной полимеразной цепной реакции в объеме реакционной смеси 1 мкл. · Отработаны условия ПЦР в микрообъеме (1 мкл) – формате биологических микрочипов. ...