Материалы » Дыхание растений » Гликолиз. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение. Связь с другими процессами

Гликолиз. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение. Связь с другими процессами
Страница 2

Энергетический выход гликолиза.

При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.

Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДH. Окисление одной молекулы НАДH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии 02 сопряжено с синтезом трех молекул АТФ, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) - шесть молекул АТФ. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДН) образуются восемь молекул АТФ. Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТФ во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТФ дают 335 кДж/моль, или 80 ккал. Таков полный энергетический выход гликолиза в аэробных условиях.

Обращение гликолиза.

Возможность обращения гликолиза определяется обратимостью действия большинства ферментов, катализирующих его реакции. Однако реакции фосфорилирования глюкозы и фруктозы, а также реакция образования пировиноградной кислоты из фосфоенолпирувата, осуществляемые с помощью киназ, необратимы. На этих участках процесс обращения идет благодаря использованию обходных путей. Там, где функционируют гексокиназа и фруктокиназа, происходит дефосфорилирование — отщепление фосфатных групп фосфатазами.

Превращение пирувата в фосфоенолпируват также не может осуществиться путем прямого обращения пируваткиназной реакции вследствие большого перепада энергии. Первая реакция обращения гликолиза на этом участке катализируется митохондриальной пируваткарбоксилазой в присутствии АТФ и ацетил-СоА (последний выполняет функции активатора). Образующаяся щавелевоуксусная кислота (ЩУК), или оксалоацетат, восстанавливается затем в митохондриях до малата при участии НАД-зависимой малатдегидрогеназы (МДГ). Затем малат транспортируется из митохондрий в цитоплазму, где окисляется НАД-зависимой цитоплазматической малатдегидрогеназой снова до ЩУК. Далее под действием ФЕП-карбоксикиназы из оксалоацетата образуется фосфоенолпируват. Фосфорилирование в этой реакции осуществляется за счет АТФ.

Значение гликолиза в клетке.

В аэробных условиях гликолиз выполняет ряд функций: 1) осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса; 2) поставляет

на

нужды клетки две молекулы АТФ и две молекулы НАДH

при окислении каждой молекулы глюкозы (в условиях аноксии гликолиз, по-видимому, служит основным источником АТФ в клетке); 3) производит интермедиа, необходимые для синтетических процессов в клетке (например, фосфоенолпируват, необходимый для образования фенольных соединений и лигнина); 4) в хлоропластах гликолитические реакции обеспечивают прямой путь для синтеза АТФ, независимый от поставок НАДФH; кроме того, через гликолиз в хлоропластах запасенный крахмал метаболизируется в триозы, которые затем экспортируются из хлоропласта.

Регуляция гликолиза.

Интенсивность гликолиза контролируется в нескольких участках. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза регулируется на уровне Фермента гексокиназы по типу обратной связи: избыток продукта реакции (глюкозо-6-фосфата) аллостерически подавляет деятельность фермента.

Второй участок регуляции скорости гликолиза находится на уровне фосфофруктокиназы. Фермент аллостерически ингибируется высокой концентрацией АТФ и активируется неорганическим фосфатом и АДФ. Ингибирование АТФ предотвращает развитие реакции в обратном направлении при высокой концентрации фруктозо-6-фосфата. Кроме того, фермент подавляется продуктом цикла Кребса — цитратом и через положительную обратную связь активируется собственным продуктом — фруктозо-1,6-дифосфатом (самоусиление).

Высокие концентрации АТФ подавляют активность пируваткиназы, снижая сродство фермента к фосфоенолпирувату. Пируваткиназа подавляется также ацетил-СоА.

Наконец, пируватдегидрогеназный комплекс, участвующий в образовании ацетил-СоА из пирувата, ингибируется высокими концентрациями АТФ, а также НАДH и собственным продуктом — ацетил-СоА.

Страницы: 1 2 


Интерференционная микроскопия
Интерференционная микроскопия объединяет принципы фазово-контрастной и поляри­зационной микроскопии. Метод применяют для получения контрастного трёхмерного изображе­ния неокрашенных объектов. Принцип метода основан на раздвоении светового потока в микро­скопе; один луч проходит через объект, другой — мимо него. Оба луча соединяются в о ...

Определение понятия инфекции
Инфекция (позднелатинское infektio - заражение, от латинского inficio - вношу что-либо вредное, заражаю) - состояние зараженности организма; эволюционно сложившийся комплекс биологических реакций, возникающих при взаимодействии организма животного и возбудителя инфекции. Динамика этого взаимодействия называется инфекционным процессом. ...

Результаты и обсуждение
Результаты исследования активности КПН и ФМСФ-КП в гипофизе, гипоталамусе, стриатуме, больших полушариях, четверохолмии и надпочечниках под влиянием пирроксана представлены на двух диаграммах. В ходе проведения эксперимента было установлено, что получение животными пирроксана приводит к существенному снижению активности ферментов о ...