BioNow

Разграничим процессы поглощения клеткой крупных частиц, растворенных веществ и жидкости. Поглощение крупных частиц называется фагоцитозом и характерно только для клеток некоторых типов. Процесс активируется частицами и чувствителен к цитохалазину. После образования промежуточной фагосомы везикула закисляется и затем сливается с лизосомой, содержащей ферменты деградации.

В основе поглощения жидкости и опосредованного рецепторами поглощения растворенных веществ лежит образование окаймленных ямок и окаймленных везикул. Термин «окаймленные» относится к морфологии этих структур, выявляемой с помощью электронной микроскопии. Отличительной их особенностью является наличие решетчатой структуры из молекул белка клатрина, который связывается с углублениями на поверхности плазматической мембраны и везикулами, образующимися из таких ямок. Возможно, существуют и другие эндоцитозные пути без участия окаймленных везикул, однако о них известно немного. Окаймленные везикулы участвуют и в экзоцитозе.

На долю окаймленных ямок обычно приходится всего 1 – 2% общей площади поверхности плазматической мембраны, и большинство белков плазматической мембраны не обнаруживаются на этих участках. Однако концентрация некоторых белков в этих ямках очень высока. Например, в них сосредоточено около 70% белка – рецептора липопротеина низкой плотности. В некоторых случаях сродство рецептора к окаймленным ямкам постоянно, в других рецептор концентрируется в них только при связывании лиганда. В табл. 9.2 перечислены некоторые рецепторы плазматической мембраны, участвующие в поглощении специфических лигандов с помощью окаймленных ямок и везикул.

Таблица 9.2

Некоторые рецепторы, интернализуемые при эндоцитозе

По-видимому, после образования эндоцитозных везикул оболочка из клатрина удаляется специфическим белком в ходе АТР-зависимой реакции. Эти данные получены в экспериментах in vitro; роль указанного белка in vivo пока не выявлена. Везикулы без клатрина становятся частью сложной системы трубочек и везикул, называемых периферическими эндосомами; они локализованы вблизи плазматической мембраны. На основе функциональных и морфологических различий субпопуляциям эндосом были присвоены различные названия. Мы будем называть их просто эндосомами. Существует также система эндосом, локализованных вблизи центриолей и комплекса Гольджи; они называются перинуклеарными эндосомами. Эти структуры почти наверняка также участвуют в эндоцнтозном мембранном транспорте. Конечный пункт эндоцитозного пути находится во вторичных лизосомах, где происходит деградация отдельных растворенных веществ.

Скорость, с которой происходит рециклирование мембран, поистине удивительна. Ее можно определить с помощью водорастворимых, не проникающих в мембрану меток, оценивая скорость поглощения клеткой внеклеточной жидкости. К таким меткам относятся, например, радиоактивный инулин, декстран, краситель люцифер желтый. Измерения, проведенные на гепатоцитах с использованием инулина, показали, что эти клетки поглощают путем эндоцитоза за 1 ч количество жидкости, составляющее не менее 20% их объема, и количество мембранного материала, по площади превышающее в пять раз площадь их базолатериальной плазматической мембраны! Скорость эндоцитоза у других типов клеток не столь велика, но также впечатляет; например, макрофаги поглощают за 1 ч мембранный материал, площадь которого вдвое превышает площадь их поверхности, а адипоциты – материал, по площади составляющий 0,2 площади их поверхности. Большая часть жидкости, поглощаемой клетками, быстро выводится из них зa характерное время от 1 мин до 20 мин. Возможно, между плазматической мембраной и периферическими эндосомами устанавливается динамическое равновесие, причем на долю эндосом приходится лишь около 3% общего объема клетки. Кроме того, некоторая часть инулина, поглощаемого i епатоцитами, поступает в гораздо медленнее обменивающийся внутренний пул, что, возможно, отражает попадание его в другие внутренние вакуоли, например в лизосомы.

Эти данные свидетельствуют об исключительной динамичности поверхности мембран. Бретчер обратил внимание на то, что если бы какой-то участок плазматической мембраны включался в одном месте клеточной поверхности и появлялся в другом, то это означало бы, что существует однонаправленный мембранный по-

Методические рекомендаци при изучении темы: "Тип кольчатые черви"
На примере кольчатых червей школьники знакомятся с более сложноорганизованными многоклеточными животными, имеющими системы органов (пищеварения, кровообращения, выделения, нервную систему), расширяются их понятия о процессах жизнедеятельности, целостности животного организма, его взаимосвязи со средой обитания. При изучении темы школьн ...

Отбор материала.
Первый этап любого микробиологического исследования составляет правильный выбор материала для исследования. Его определяют свойства возбудителя и патогенез вызываемого им заболевания. При поражениях отдельных органов и систем целесообразно отбирать материал соответст­вующей локализации. При отсутствии поражений исследуют кровь, а затем ...

Свойства, строение и комплексообразование тилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА)
Этилендиаминтетрауксусная кислота (С10Н16О8N2) - четырехосновная аминокарбоксильная кислота. Молекулярный вес 292,35. Белый кристаллический порошок. Хорошо растворим в воде, образует стойкие растворы. Растворимость ЭДТА минимальна при рН 1,6-1,8, при уменьшении концентрации ионов водорода в растворе она растет и проходит через максимум ...