BioNow

Разграничим процессы поглощения клеткой крупных частиц, растворенных веществ и жидкости. Поглощение крупных частиц называется фагоцитозом и характерно только для клеток некоторых типов. Процесс активируется частицами и чувствителен к цитохалазину. После образования промежуточной фагосомы везикула закисляется и затем сливается с лизосомой, содержащей ферменты деградации.

В основе поглощения жидкости и опосредованного рецепторами поглощения растворенных веществ лежит образование окаймленных ямок и окаймленных везикул. Термин «окаймленные» относится к морфологии этих структур, выявляемой с помощью электронной микроскопии. Отличительной их особенностью является наличие решетчатой структуры из молекул белка клатрина, который связывается с углублениями на поверхности плазматической мембраны и везикулами, образующимися из таких ямок. Возможно, существуют и другие эндоцитозные пути без участия окаймленных везикул, однако о них известно немного. Окаймленные везикулы участвуют и в экзоцитозе.

На долю окаймленных ямок обычно приходится всего 1 – 2% общей площади поверхности плазматической мембраны, и большинство белков плазматической мембраны не обнаруживаются на этих участках. Однако концентрация некоторых белков в этих ямках очень высока. Например, в них сосредоточено около 70% белка – рецептора липопротеина низкой плотности. В некоторых случаях сродство рецептора к окаймленным ямкам постоянно, в других рецептор концентрируется в них только при связывании лиганда. В табл. 9.2 перечислены некоторые рецепторы плазматической мембраны, участвующие в поглощении специфических лигандов с помощью окаймленных ямок и везикул.

Таблица 9.2

Некоторые рецепторы, интернализуемые при эндоцитозе

По-видимому, после образования эндоцитозных везикул оболочка из клатрина удаляется специфическим белком в ходе АТР-зависимой реакции. Эти данные получены в экспериментах in vitro; роль указанного белка in vivo пока не выявлена. Везикулы без клатрина становятся частью сложной системы трубочек и везикул, называемых периферическими эндосомами; они локализованы вблизи плазматической мембраны. На основе функциональных и морфологических различий субпопуляциям эндосом были присвоены различные названия. Мы будем называть их просто эндосомами. Существует также система эндосом, локализованных вблизи центриолей и комплекса Гольджи; они называются перинуклеарными эндосомами. Эти структуры почти наверняка также участвуют в эндоцнтозном мембранном транспорте. Конечный пункт эндоцитозного пути находится во вторичных лизосомах, где происходит деградация отдельных растворенных веществ.

Скорость, с которой происходит рециклирование мембран, поистине удивительна. Ее можно определить с помощью водорастворимых, не проникающих в мембрану меток, оценивая скорость поглощения клеткой внеклеточной жидкости. К таким меткам относятся, например, радиоактивный инулин, декстран, краситель люцифер желтый. Измерения, проведенные на гепатоцитах с использованием инулина, показали, что эти клетки поглощают путем эндоцитоза за 1 ч количество жидкости, составляющее не менее 20% их объема, и количество мембранного материала, по площади превышающее в пять раз площадь их базолатериальной плазматической мембраны! Скорость эндоцитоза у других типов клеток не столь велика, но также впечатляет; например, макрофаги поглощают за 1 ч мембранный материал, площадь которого вдвое превышает площадь их поверхности, а адипоциты – материал, по площади составляющий 0,2 площади их поверхности. Большая часть жидкости, поглощаемой клетками, быстро выводится из них зa характерное время от 1 мин до 20 мин. Возможно, между плазматической мембраной и периферическими эндосомами устанавливается динамическое равновесие, причем на долю эндосом приходится лишь около 3% общего объема клетки. Кроме того, некоторая часть инулина, поглощаемого i епатоцитами, поступает в гораздо медленнее обменивающийся внутренний пул, что, возможно, отражает попадание его в другие внутренние вакуоли, например в лизосомы.

Эти данные свидетельствуют об исключительной динамичности поверхности мембран. Бретчер обратил внимание на то, что если бы какой-то участок плазматической мембраны включался в одном месте клеточной поверхности и появлялся в другом, то это означало бы, что существует однонаправленный мембранный по-

Морфология рода Vibrio
Свое название эти микробы получили за их способность к быстрым колебательным движениям (от лат. «vibrare» — колебаться). Род Vibrio образуют короткие, прямые или изогнутые в виде запятой палочки размером 0,5—0,8 х 1,4—2,6 мкм. После деления они часто остаются сцепленными концами, образуя спирали. Являются неспорообразующими грамотрицат ...

Показатели жирового обмена в сыворотке крови
Клиническое значение. Определение в крови общих липидов и их отдельных фракций рекомендуется проводить в крови, взятой через 12 час. после еды. В противном случае повышенное содержание липидов (гиперлипидемия) не имеет диагностического значения. При учете сказанного выше гиперлипидемия может указывать на поражение печени и почек, в осо ...

Лунные и приливно-отливные ритмы
Рис.13. Миграционные пути восточно- и западноевропейских популяций белых аистов. Интенсивность затенения - обилие птиц. Как видно с земли, луна движется по такому же пути, как и солнце, и с каждым днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а иногда только ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 ...