Поверхность животной клетки
Прежде чем переходить к обсуждению структур различных мембраносвязанных рецепторов и механизмов индукции клеточного ответа, полезно рассмотреть строение поверхности животной клетки, поскольку большинство исследований в этой области выполнено на клетках животных. Плазматическую мембрану отличают от других клеточных мембран две особенности.
1. Относительно высокое содержание холестерола. Оценить долю холестерола клетки, находящуюся в плазматической мембране, довольно трудно, но ясно, что она весьма существенна. Высоким содержанием холестерола отличаются и другие мембранные структуры эндоцитозного пути. Еще один липид, содержащийся в значительных количествах в этих мембранах, – сфингомиелин.
2. Относительно высокое содержание гликопроизводных. Гликопроизводиые содержатся не только в плазматической мембране. Однако они присутствуют в ней в большом количестве. Все углеводные группы гликопротеинов плазматической мембраны находятся на наружной поверхности клетки, и зная места их прикрепления, можно определить аминокислотные остатки мембранных белков, обращенные наружу. Большинство белков плазматической мембраны гликозилированы. Полезно также помнить, что некоторые белки плазматической мембраны прикрепляются к ней с помощью фосфоинозитола и могут высвобождаться под действием фосфолипазы С, а другие белки присоединяются через ковалентно связанные жирные кислоты.
Физико-химические свойства холестерола в составе модельных мембран широко исследовались, однако функциональная роль холестерола в плазматической мембране до сих пор неизвестна. Далека от выяснения и биологическая функция углеводных частей гликолипидов и гликопротеинов.
В качестве примера рассмотрим поверхность эритроцита. Два преобладающих в этой мембране белка – белок полосы 3 и гликофории А – являются достаточно хорошо охарактеризованными гликопротеинами. Около 75°7» всех моносахаридов клеточной поверхности входит в состав гликопротеинов, а остальные 25% содержатся в гликолипидах, которые состоят из простых глобозидов и длинноцепочечных полилактозаминцерамидов. Эти гликолипиды составляют лишь несколько молярных процентов от общего количества липидов. Основные углеводсодержащие компоненты мембраны эритроцитов схематически представлены на рис. 9.1; указана максимальная протяженность Углеводных цепей. Рис. 9.2 иллюстрирует поверхность эритроцита в истинном масштабе, дающем представление о расстоянии между различными гликопроизводными. На самом деле углеводные цепи не выступают над клеточной поверхностью так, как это изображено на рис. 9.1 и 9.2, однако эти структуры, вероятно, играют важную роль при взаимодействии клеток с их окружением.
Углеводсодержащие соединения придают клеточной поверхности ярко выраженный гидрофильный характер. При этом отрицательный заряд в значительной степени определяется остатками сиалоных кислот, которые составляют семейство производных нейраминовой кислоты. В некоторых случаях сиаловые кислоты маскируют специфические сайты узнавания на молекулах клеточной поверхности. Существенно, что гликопроизводные определяют свойства участка, выступающего над клеточной поверхностью на ~ 100 А. Кроме того, эти специфические компоненты обладают уникальными биологическими функциями.
Так, было показано, что углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов изменяются при развитии и дифференцировке клетки и могут служить антигенными маркерами, ассоциированными с опухолями. Ганглиозиды, представляющие собой содержащие сиаловую кислоту гликосфинголипиды, служат местом связывания холерного и столбнячного токсинов. Что еще более интересно – ганглиозиды непосредственно участвуют в регуляции процессов клеточного роста и дифференцировки, а также, по-видимому, воздействуют на фосфорилирование рецептора фактора роста эпидермиса – возможно, путем прямого взаимодействия. При этом роль углеводного компонента гликопротеинов, и особенно рецепторных белков, не совсем ясна. Гликозилирование может играть модулирующую или регуляторную роль при функционировании некоторых рецепторов, необходимых для межклеточной адгезии.
Молекулы, участвующие в клеточной адгезии
Для идентификации белков клеточной поверхности, участвующих во взаимодействиях между клетками, с успехом использовались моноклональные антитела. Соответствующие белки были названы молекулами клеточной адгезии, или САМ. Наиболее полно охарактеризовано семейство гликопротеинов, участвующих в адгезии нейронов. Сходные молекулы были обнаруж ...
Газообмен в легких и тканях
Кровь, поступающая в легкие по системе малого круга кровообращения, содержит мало кислорода и много углекислого газа. Обмен газов между кровью и воздухом, поступающим в легкие, осуществляется путем их диффузии через тонкие стенки легочных пузырьков и кровеносных сосудов: кислород из воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови — ...
Материал
и методы исследования. Материал исследования
Опыты проводили на самках и самцах белых беспородных мышей в возрасте 90-100 дней. Использовали следующие препараты половых стероидных гормонов: пропионат тестостерона (АО ”Эмпилс” завод ”Фармадон”, г. Ростов-на-Дону), прогестерон (АО ”Эмпилс” завод ”Фармадон”, г. Ростов-на-Дону), а также оливковое масло. В качестве специфических ингиби ...
