BioNow

Прежде чем переходить к обсуждению структур различных мембраносвязанных рецепторов и механизмов индукции клеточного ответа, полезно рассмотреть строение поверхности животной клетки, поскольку большинство исследований в этой области выполнено на клетках животных. Плазматическую мембрану отличают от других клеточных мембран две особенности.

1. Относительно высокое содержание холестерола. Оценить долю холестерола клетки, находящуюся в плазматической мембране, довольно трудно, но ясно, что она весьма существенна. Высоким содержанием холестерола отличаются и другие мембранные структуры эндоцитозного пути. Еще один липид, содержащийся в значительных количествах в этих мембранах, – сфингомиелин.

2. Относительно высокое содержание гликопроизводных. Гликопроизводиые содержатся не только в плазматической мембране. Однако они присутствуют в ней в большом количестве. Все углеводные группы гликопротеинов плазматической мембраны находятся на наружной поверхности клетки, и зная места их прикрепления, можно определить аминокислотные остатки мембранных белков, обращенные наружу. Большинство белков плазматической мембраны гликозилированы. Полезно также помнить, что некоторые белки плазматической мембраны прикрепляются к ней с помощью фосфоинозитола и могут высвобождаться под действием фосфолипазы С, а другие белки присоединяются через ковалентно связанные жирные кислоты.

Физико-химические свойства холестерола в составе модельных мембран широко исследовались, однако функциональная роль холестерола в плазматической мембране до сих пор неизвестна. Далека от выяснения и биологическая функция углеводных частей гликолипидов и гликопротеинов.

В качестве примера рассмотрим поверхность эритроцита. Два преобладающих в этой мембране белка – белок полосы 3 и гликофории А – являются достаточно хорошо охарактеризованными гликопротеинами. Около 75°7» всех моносахаридов клеточной поверхности входит в состав гликопротеинов, а остальные 25% содержатся в гликолипидах, которые состоят из простых глобозидов и длинноцепочечных полилактозаминцерамидов. Эти гликолипиды составляют лишь несколько молярных процентов от общего количества липидов. Основные углеводсодержащие компоненты мембраны эритроцитов схематически представлены на рис. 9.1; указана максимальная протяженность Углеводных цепей. Рис. 9.2 иллюстрирует поверхность эритроцита в истинном масштабе, дающем представление о расстоянии между различными гликопроизводными. На самом деле углеводные цепи не выступают над клеточной поверхностью так, как это изображено на рис. 9.1 и 9.2, однако эти структуры, вероятно, играют важную роль при взаимодействии клеток с их окружением.

Углеводсодержащие соединения придают клеточной поверхности ярко выраженный гидрофильный характер. При этом отрицательный заряд в значительной степени определяется остатками сиалоных кислот, которые составляют семейство производных нейраминовой кислоты. В некоторых случаях сиаловые кислоты маскируют специфические сайты узнавания на молекулах клеточной поверхности. Существенно, что гликопроизводные определяют свойства участка, выступающего над клеточной поверхностью на ~ 100 А. Кроме того, эти специфические компоненты обладают уникальными биологическими функциями.

Так, было показано, что углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов изменяются при развитии и дифференцировке клетки и могут служить антигенными маркерами, ассоциированными с опухолями. Ганглиозиды, представляющие собой содержащие сиаловую кислоту гликосфинголипиды, служат местом связывания холерного и столбнячного токсинов. Что еще более интересно – ганглиозиды непосредственно участвуют в регуляции процессов клеточного роста и дифференцировки, а также, по-видимому, воздействуют на фосфорилирование рецептора фактора роста эпидермиса – возможно, путем прямого взаимодействия. При этом роль углеводного компонента гликопротеинов, и особенно рецепторных белков, не совсем ясна. Гликозилирование может играть модулирующую или регуляторную роль при функционировании некоторых рецепторов, необходимых для межклеточной адгезии.

Автономный механизм апоптоза
При развитии эмбриона различают три категории автономного апоптоза: морфогенетический, гистогенетический и филогенетический. Морфогенетический апоптоз участвует в разрушении различных тканевых зачатков. Примерами являются: разрушение клеток в межпальцевых промежутках; гибель клеток приводит к разрушению избыточного эпителия при слиян ...

Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей европейской ряпушки
Транспортировка половых продуктов, посадочного материала и взрослой рыбы может быть внутрихозяйственной и межхозяйственной. Непродолжительные по времени внутрихозяйственной перевозки осуществляют в полиэтиленовых мешках, живорыбных контейнерах, молочных флягах и живорыбных автомашинах (в зависимости от вида и возраста рыб, а так же расс ...

Экономическая оценка вклада природных экосистем в глобальную биосферную устойчивость
В 21 век международное сообщество вошло со всем грузом экологических проблем 20 века. Эти проблемы тем более сложны, поскольку их надо решать одновременно со сглаживанием неравенства экономического развития стран и их экономической интеграцией. В мире растет стремление направить развитие на эффективное совмещение производства экономичес ...