Поверхность животной клетки

Прежде чем переходить к обсуждению структур различных мембраносвязанных рецепторов и механизмов индукции клеточного ответа, полезно рассмотреть строение поверхности животной клетки, поскольку большинство исследований в этой области выполнено на клетках животных. Плазматическую мембрану отличают от других клеточных мембран две особенности.

1. Относительно высокое содержание холестерола. Оценить долю холестерола клетки, находящуюся в плазматической мембране, довольно трудно, но ясно, что она весьма существенна. Высоким содержанием холестерола отличаются и другие мембранные структуры эндоцитозного пути. Еще один липид, содержащийся в значительных количествах в этих мембранах, – сфингомиелин.

2. Относительно высокое содержание гликопроизводных. Гликопроизводиые содержатся не только в плазматической мембране. Однако они присутствуют в ней в большом количестве. Все углеводные группы гликопротеинов плазматической мембраны находятся на наружной поверхности клетки, и зная места их прикрепления, можно определить аминокислотные остатки мембранных белков, обращенные наружу. Большинство белков плазматической мембраны гликозилированы. Полезно также помнить, что некоторые белки плазматической мембраны прикрепляются к ней с помощью фосфоинозитола и могут высвобождаться под действием фосфолипазы С, а другие белки присоединяются через ковалентно связанные жирные кислоты.

Физико-химические свойства холестерола в составе модельных мембран широко исследовались, однако функциональная роль холестерола в плазматической мембране до сих пор неизвестна. Далека от выяснения и биологическая функция углеводных частей гликолипидов и гликопротеинов.

В качестве примера рассмотрим поверхность эритроцита. Два преобладающих в этой мембране белка – белок полосы 3 и гликофории А – являются достаточно хорошо охарактеризованными гликопротеинами. Около 75°7» всех моносахаридов клеточной поверхности входит в состав гликопротеинов, а остальные 25% содержатся в гликолипидах, которые состоят из простых глобозидов и длинноцепочечных полилактозаминцерамидов. Эти гликолипиды составляют лишь несколько молярных процентов от общего количества липидов. Основные углеводсодержащие компоненты мембраны эритроцитов схематически представлены на рис. 9.1; указана максимальная протяженность Углеводных цепей. Рис. 9.2 иллюстрирует поверхность эритроцита в истинном масштабе, дающем представление о расстоянии между различными гликопроизводными. На самом деле углеводные цепи не выступают над клеточной поверхностью так, как это изображено на рис. 9.1 и 9.2, однако эти структуры, вероятно, играют важную роль при взаимодействии клеток с их окружением.

Углеводсодержащие соединения придают клеточной поверхности ярко выраженный гидрофильный характер. При этом отрицательный заряд в значительной степени определяется остатками сиалоных кислот, которые составляют семейство производных нейраминовой кислоты. В некоторых случаях сиаловые кислоты маскируют специфические сайты узнавания на молекулах клеточной поверхности. Существенно, что гликопроизводные определяют свойства участка, выступающего над клеточной поверхностью на ~ 100 А. Кроме того, эти специфические компоненты обладают уникальными биологическими функциями.

Так, было показано, что углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов изменяются при развитии и дифференцировке клетки и могут служить антигенными маркерами, ассоциированными с опухолями. Ганглиозиды, представляющие собой содержащие сиаловую кислоту гликосфинголипиды, служат местом связывания холерного и столбнячного токсинов. Что еще более интересно – ганглиозиды непосредственно участвуют в регуляции процессов клеточного роста и дифференцировки, а также, по-видимому, воздействуют на фосфорилирование рецептора фактора роста эпидермиса – возможно, путем прямого взаимодействия. При этом роль углеводного компонента гликопротеинов, и особенно рецепторных белков, не совсем ясна. Гликозилирование может играть модулирующую или регуляторную роль при функционировании некоторых рецепторов, необходимых для межклеточной адгезии.


Список сокращений
АКТГ – адренокортикотропный гормон АПМЯК – аминопропилмеркаптоянтарная кислота ГАМК – гамма-аминомасляная кислота ГОМК – гамма-оксимасляная кислота ГГГС – гипоталамо-гипофизарно-гонадная система ГГНГС – гипоталамо-гипофизарно-надпочечниково-гонадная система ГГНС – гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система ГнРФ – гонадотропин ...

Малые массовые вымирания
На значительные биотические изменения на границе франского и фаменского ярусов одним из первых обратил внимание канадский геолог Д. Макларен. Детальное изучение этого явления позволило говорить о произошедшем на этой границе глобальном биотическом кризисе, в основе которого лежит массовое вымирание организмов. По его данным уровень выми ...

Статистическая обработка результатов исследования
Для оценки достоверности различий между контрольной и опытной группой использовали t-критерий Стьюдента. Это параметрический критерий, используемый для проверки гипотез о достоверности разнице средних при анализе количественных данных о популяциях с нормальным распределением и одинаковой вариантой. Метод Стьюдента различен для независи ...