Гены LFY (арабидопсиса) и FLO (львиного зева)
Мутации по гену арабидопсиса LEAFY (LFY) обычно обладают наибольшим фенотипическим проявлением. Даже самые слабые аллели lfy превращают базальные цветки во вторичные генеративные побеги, которые образуются в пазухах небольших околоплодных листьев, похожих на прицветники. Образующиеся позднее цветки характеризуются несколькими признаками побегов; их органы наружной мутовки напоминают околоплодные листья, в пазухах которых иногда образуются вторичные цветки, расстояние между мутовками в них увеличено, расположение органов цветка близко к спиральному. У мутантов изредка образующиеся аномальные цветки состоят из наружной мутовки чашелистиков и внутренних мутовок чашелистикоподобных и карпелоподобных органов. Лепестки и тычинки у таких цветков отсутствуют, т.е. LFY играет роль не только в определении судьбы цветковой меристемы, но и в возникновении лепестков и тычинок.
Гомологом гена LFY у львиного зева является ген FLORICAU-LA (FLO). У мутантов flo на месте цветков формируются генеративные побеги. Они отличаются от цветков четырьмя основными признаками:
1)органы цветка заменяются прицветниками;
2)увеличивается длина междоузлий;
3)расположение органов близко к спиральному;
4)меристема характеризуется недетерминированным ростом.
Так проявляется одно из различий между этими дальнеродственными видами двудольных растений: фенотипический эффект мутации flo у львиного зева выражен гораздо сильнее, чем мутации lfy у арабидопсиса. Таким образом, у арабидопсиса должен существовать ген, способный частично дублировать функцию гена LFY.
Если мутантные по FLO растения долго культивировать в маленьком горшке, иногда у них развиваются терминальные структуры с карпелоподобными органами. Значит, у мутантов flo иногда могут быть восстановлены некоторые аспекты программы развития цветка, но только некоторые, так как, например, формирование лепестков и тычинок у таких мутантов обнаружить не удавалось. Цветки львиного зева, как и большинства двудольных растений, образуются в пазухах видоизмененных листьев - прицветников. У цветков арабидопсиса дикого типа прицветников нет, а у аномальных цветков мутантов lfy - есть. Мутанты lfy и flo, как и многие другие, о которых пойдет речь в этой главе, являются:
1) гомеозисные мутанты, поскольку их фенотип выражается в замене одной структуры цветка на другую, - генеративный, или соцветный, побег;
2) гетерохронические мутанты, поскольку они приводят к повторению более ранней программы развития растения, иначе говоря, к временным изменениям в процессе развития.
Рис. 1. Схема мутантных соцветий и соцветий дикого типа арабидопсиса (а-г) и львиного зева (д-з): а - соцветие арабидопсиса дикого типа; б - соцветие мутанта Ify; в - соцветие мутанта apl; г - соцветие мутанта tfl1; д - соцветие львиного зева дикого типа; е - соцветие мутанта flo; ж - соцветие мутанта sgua; з - соцветие мутанта cen; ПГМ - по беговая генеративная меристема; Цв - цветок; ПЦ - прицветник; П/Цв - прицветник/цветок; СЦ -соцветие; ГЦ - терминальное соцветие; ВГМ - внутренняя генеративная меристема; ЛЛ – прилистник
Роль поджелудочной железы, печени и кишечных желез в пищеварении
Процесс переваривания пищи в кишечнике происходит под действием пищеварительных соков, выделяемых поджелудочной железой, печенью и кишечными железами.
Поджелудочная железа состоит из клеток двух типов: одни выделяют пищеварительный сок, другие — гормон инсулин. Поджелудочный сок, поступающий в двенадцатиперстную кишку по двум протокам, ...
Общие принципы хроматографии, классификация
хроматографических методов
Всем хроматографическим методам присущи некоторые общие характеристики, позволяющие ниже изложить элементы их обобщенной теории. Однако сначала рассмотрим специфические особенности различных вариантов хроматографического фракционирования. Это, с одной стороны, позволит за теоретическими рассуждениями все время видеть реальные черты хром ...
Промеры лёгких маньчжурского зайца
Лёгкие – крупный парный орган дыхания, в котором осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Лёгкие имеют форму конуса – вершина обращена вперёд, а основание лежит на диафрагме. Они окружают сердце и заполняют собой практически всю грудную клетку, повторяя её форму, за исключением средостения, в котором находятся сердце, ...