Эволюционные стратегииСтраница 2
Рис. 1. Некоторые примеры мюллеровской и бейтсовской мимикрии.
А. Мюллеровская мимикрия у западноафриканских Heteroptera. Клоп-хищнец Phonoctonus fasciatus обычно живет в колониях Dysdercus fasciatus, D. superstitiosus и D. voelkeri. Phonoctonus lutescens обычно живет в колониях Odontopus, иногда также с D. voelkeri. Все эти клопы имеют в своей окраске черный, красный и серовато-оранжевый цвет.
Б. Бейтсовская мимикрия. Оса Vespula vuIgaris и два имитатора: жужелица Clytus arietis и Helophilus hybridus. У всех трех тело темно-коричневое или черное, с желтыми полосками.
В. Неприятная на вкус белая горностаевая моль и ее бейтсовский имитатор - темно-желтая горностаевая моль. Брюшко у обеих желтоватое, с темными отметинами, тогда как крылья белые или кремовые, с черными пятнами.
В случае бейтсовской мимикрии предупреждающая хищника окраска одного вида-модели имитируется другим видом-имитатором. Это будет выгодно в том случае, если хищники не в состоянии отличить имитатора от модели и если животные-имитаторы не будут встречаться слишком часто по сравнению с моделями. Если модель неприятна на вкус для хищника, то имитатор выигрывает, поскольку хищники, по-видимому, будут избегать как модели, так и имитатора. При этом животному-имитатору не нужно нести расходы на выработку отпугивающих веществ. В некоторых случаях одной модели могут подражать несколько видов, и тогда существует опасность, что хищники будут выбирать больше животных-моделей, чем могли бы. Например, большая и бросающаяся в глаза бабочка данаида Danaus plexippus, обитающая на западе США, неприятна на вкус для птиц, и они научаются избегать ее после одной или двух проб. Гусеницы данаиды питаются разными видами молочаев, которые ядовиты для большинства позвоночных. Гусеницы накапливают токсины, которые сохраняются в куколке и, таким образом, остаются в бабочке. У хищников, съевших эту бабочку, обычно наблюдается рвота. Вызывающую рвоту данаиду имитирует ленточник Limenitis archippus. Ленточники съедобны, и, по некоторым данным, сойки с удовольствием поедают их, если предварительно не сталкивались с данаидами. А съев один раз данаиду, сойки впредь избегают и данаид, и ленточников. У данаиды есть и другие имитаторы, поэтому не исключено, что в какой-либо области число имитаторов может превысить число моделей. В такой ситуации хищники не скоро научаются избегать данаид и их имитаторов, поскольку их первым опытом может быть встреча со съедобными бабочками; таким образом, уровень поедания хищниками как модели, так и имитатора, вероятно, будет выше.
Пытаясь проследить эволюцию такого состояния, биолог должен постараться рассчитать последствия возможных комбинаций частот различных генотипов в популяциях модели и имитатора. Например, что может случиться, если некоторые данаиды перестанут питаться на ядовитых растениях и станут съедобными для хищников? С одной стороны, можно ожидать, что такие особи получают преимущество, оставаясь совершенно похожими на съедобных особей своего вида и при этом не неся затрат на выработку устойчивости к поеданию ядовитых молочаев; это дает основание для увеличения частоты такого генотипа.
С другой стороны, если бы съедобные данаиды стали слишком обычны, хищники начали бы активно поедать их. На основе некоторых допущений можно подсчитать вероятность выживания съедобных данаид как функцию соотношения съедобной и несъедобной форм в популяции. Допущения касаются степени хищничества и числа попыток, которые требуются хищнику, чтобы начать избегать данаиду после поедания особи, вызывающей рвоту. Фактически содержание ядовитых веществ в молочаях сильно различается, как различается и съедобность данаид, гусеницы которых питались на разных молочаях. Таким образом, в естественных популяциях все же имеется некоторое число данаид, поедающих малоядовитые виды молочаев и съедобных для птиц; эта форма мимикрии называется автомимикрией. В некоторых местностях отношение автоимитаторов и модели составляет 3:1, и все же хищники избегают их поедать.
Генетический груз и методы его оценки
Генетический груз
- совокупность вредных генных и хромосомных мутаций. Различают мутационный (формируется вследствие новых мутаций) и сегрегационный (в результате расщепления и перекомбинирования аллелей при скрещивания гетерозиготных носителей «старых» мутаций). Частота летальных, полулетальных и субвитальных мутантных генов, передающ ...
Норма реакции генотипа
При формировании генетических представлений о связи между геном и признаком изначально предполагалось, что каждому признаку соответствовал особый детерминант (наследственный фактор), который обусловливал развитие своего признака. Однако такие представления далеки от истины, а прямые и однозначные связи гена с признаком на самом деле ско ...
История возникновения и развития гидробиологии
Истоки гидробиологии восходят к самым ранним эпохам человеческой культуры, когда начали накапливаться сведения об образе жизни водных организмов, в первую очередь тех, которые использовались в пищу или для других целей. Разрозненные экологические сведения о водных организмах нередко встречаются в древней индийской и китайской литературе ...
