Введение

В состоянии покоя на мембране нейронов поддерживается постоянный электрический потенциал, при этом внутриклеточная среда заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной. Поскольку внутри клетки больше ионов калия и меньше ионов натрия и хлора, чем снаружи, то каждый из этих ионов стремится проникнуть сквозь мембрану в направлении своего электрохимического градиента, то есть ионы калия стремятся наружу, а ионы натрия и хлора - внутрь клетки. Этому перемещению препятствует мембранный потенциал. Если представить себе упрощенную модель клетки, мембрана которой проницаема лишь для калия и хлора, то в ней возможен такой баланс между концентрационными градиентами и мембранным потенциалом, при котором суммарный ток каждого из этих ионов равен нулю. Тогда мембранный потенциал будет в точности равен равновесному потенциалу для этих двух ионов.

Если в такой модели изменить внеклеточную концентрацию калия, то изменится равновесный потенциал для калия, а следовательно и мембранный потенциал. Изменение внеклеточной концентрации хлора, напротив, приведет к соответствующему изменению его внутриклеточного уровня. При этом ни равновесный потенциал для хлора, ни мембранный потенциал не изменятся.

Мембрана реальной клетки проницаема также для натрия. В состоянии покоя ионы натрия непрерывно перемещаются внутрь клетки, снижая таким образом отрицательный заряд на мембране. Поскольку при этом калий уже не находится в равновесии, он начинает вытекать из клетки. Если бы не механизмы компенсации, то такое перемещение натрия и калия привело бы к изменению их внутриклеточных концентраций. Этого не происходит благодаря работе натрий-калиевого насоса-обменника, переносящего ионы натрия наружу и ионы калия внутрь клетки в пропорции 3:2. Мембранный потенциал покоя зависит от калиевого и натриевого равновесного потенциала, относительной проницаемости клеточной мембраны для этих ионов, а также от стехиометрии натрий-калиевого насоса. В состоянии покоя скорость переноса натрия и калия насосом в точности компенсирует пассивную утечку этих ионов. Натрий-калиевый обменник вносит также непосредственный вклад в мембранный потенциал (в размере нескольких милливольт), поскольку он перемещает больше положительных зарядов наружу, чем внутрь клетки.

В зависимости от механизмов транспорта, равновесный потенциал для хлора может быть как более, так и менее отрицательным по отношению к потенциалу покоя. Наличие значительной хлорной проницаемости играет важную роль в обеспечении электрической стабильности многих клеток, несмотря на то, что распределение ионов хлора не столь важно для формирования потенциала покоя.

Возникновение электрических сигналов в нервной клетке происходит в основном за счет изменения проницаемости мембраны для таких ионов, как натрий и калий. Увеличение проницаемости мембраны позволяет ионам перемещаться внутрь или наружу клетки в направлении своих электрохимических градиентов. Изменения проницаемости зависят от активации ионных каналов. Перемещение ионов через каналы в мембране приводит к изменению заряда на ней и, следовательно, мембранного потенциала. Чтобы понять принцип возникновения электрического сигнала, необходимо уяснить сущность ионных градиентов на мембране, а также то, как они влияют на потенциал покоя.


Малые массовые вымирания
На значительные биотические изменения на границе франского и фаменского ярусов одним из первых обратил внимание канадский геолог Д. Макларен. Детальное изучение этого явления позволило говорить о произошедшем на этой границе глобальном биотическом кризисе, в основе которого лежит массовое вымирание организмов. По его данным уровень выми ...

Молекулярно-биохимические аспекты механизма действия церебролизина
Сложный химический состав природного концентрата Церебролизина и его мультимодальное действие на нервную систему не позволяет рассматривать препарат как аналог какого-либо одного нейротрофического ростового фактора. Это своеобразный "терапевтический коктейль", в который входят различные биологически активные нейропептиды. Благ ...

Вторичные продукты метаболизма
В процессе роста дрожжи на ряду с основными продуктами (этанол, СО2) образуют множество других метаболитов, которые при катаболизме углеводов, обмене аминокислот и пр. Хотя соединения обычно накапливаются в культуральной среде в очень незначительных количествах и трудно идентифицируются, они могут иметь большое практическое значение, на ...