Материалы » Стратегии изучения зрительной коры » Рецептивные поля: единицы восприятия формы

Рецептивные поля: единицы восприятия формы
Страница 1

Все полученные результаты говорят в поддержку идеи иерархической организации, когда усложнение организации рецептивного поля происходит вследствие конвергенции исходных сигналов на новом уровне. Это не означает, что каждое последующее рецептивное поле, более сложное по организации, образовано только комбинацией информации, полученной на предыдущем уровне. Например, сложные клетки коры могут получать информацию непосредственно от клеток ЛКТ. Кроме того, в коре имеется обратная связь между различными уровнями организации, а также в пределах одного уровня. Как уже упоминалось ранее, корковые афференты служат для более точной ориентационной настройки простых клеток. Тем не менее, оригинальная рабочая гипотеза, предложенная Хьюбелем и Визелем в 1962 году, дает ясную, элегантную и обоснованную концептуальную основу, актуальную до настоящего времени, позволяющую планировать новые экспериментальные подходы.

Нкоторые характеристики рецептивных полей на различных уровнях зрительной системы. Каждый глаз доставляет в мозг информацию от регионов сетчатки различного размера. Особое внимание глаз уделяет не диффузному освещению или абсолютному значению энергии, поглощенной фоторецепторами. Наоборот, зрительная система старается выделить информацию о контрастности, сравнивая уровни активности клеток соседних рецептивных полей. На каждом более высоком уровне подобного рода нейронные расчеты приводят к более сложно организованным пространственным феноменам.

Весь этот труд может быть оценен, принимая во внимание типы сигналов, генерируемых квадратным пятном света. Ганглиозная клетка сетчатки с "on"-центром, расположенная в пределах этого квадрата, повысит свою активность (по крайней мере, в начале), в то время как активность клетки с "off"-центром будет подавлена. Однако наилучшим образом будут стимулированы те ганглиозные клетки, изображение на которых обладает максимальным контрастом — т. е. центры которых находятся в непосредственной близости к границе между светлыми и темными зонами и, следовательно, имеющие минимум активных ингибирующих зон. Нейроны в ЛКТ ведут себя сходным образом. Кортикальные клетки имеют рецептивные поля, лежащие или полностью в пределах квадрата, или за его пределами, не посылая никаких сигналов в ответ на диффузное освещение, которое не является для них эффективным стимулом. Только те простые клетки, рецептивные поля которых ориентированы на совпадения вертикальной и горизонтальной границ квадрата, могут быть им стимулированы.

Подобные же рассуждения можно применить к стимуляции сложных клеток, которые также требуют определенным образом ориентированных полосок света или границ. Конечно-прерывистая сложная клетка способна обнаружить угол квадрата или окончание линии. Это является важным отличием, особенно с учетом того факта, что глаз постоянно совершает небольшие саккадические движения. Эти перемещения глаз не воспринимаются нами как движение объектов в поле зрения, однако они очень важны для предупреждения адаптации фоторецепторов, которое происходило бы, если бы глаз был неподвижен. Каждое микродвижение ("microsaccade") приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих абсолютно ту же ориентацию, однако рецептивные поля которых немного смещены друг относительно друга. Для сложных же клеток, которые способны «видеть» квадрат, граница, определенным образом ориентированная, может проходить где угодно в пределах поля. Таким образом, большинство сложных клеток не изменят своей активности при движениях глаза до тех пор, пока перемещения глаза малы и паттерн не выходит за пределы их рецептивных полей. Если все предыдущие выкладки верны, можно прийти к неожиданному выводу, что первичная зрительная кора получает очень мало информации об абсолютном уровне однотонного освещения в пределах пятна квадратной формы. Сигналы поступают только от клеток, рецептивные поля которых расположены близко к границе объекта. Гипотезу также подтверждают легко воспроизводимые психофизические эксперименты. Светлый квадрат, окруженный темным бордюром, будет казаться нам более темным при увеличении яркости фона. Другими словами, мы воспринимаем разницу или контраст на границе, и только таким образом мы можем оценить яркость однотонно освещенной зоны. Однако это не говорит о том, что общая освещенность совсем не берется в расчет нервной системой. Например, зрачок изменяет свои размеры в зависимости от интенсивности проходящего света в больших пределах. Регулирование размеров зрачка происходит по механизму обратной связи, которая осуществляется в том числе и при помощи зрительного нерва (который посылает эту информацию в ЦНС).

Страницы: 1 2


Формирование в цитоплазме полостей и апоптотических телец
В апоптотической клетке первоначально формируются глубокие впячивания поверхности с образованием полостей, что приводит к фрагментации клетки и формированию окруженных мембраной апоптотических телец, состоящих из цитоплазмы и плотно расположенных органелл, с или без фрагментов ядра. Фагоцитоз апоптотических клеток или телец Фагоцитоз ...

Количественные показатели газообмена
Интенсивность дыхания – количество поглощенного кислорода (выделенного углекислого газа) за 1 час 1 граммом растительного материала. Дыхательный коэффициент - отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO2 и ...

Практическое использование фагов
Первыми были выделены фаги, активные против патогенных микроорганизмов (дизентерийной палочки). Вполне естественно, что у исследователей многих стран возник вопрос об использовании фагов для лечения и профилактики инфекционных заболеваний, вызываемых бактериями (дизентерия, брюшной тиф, паратифы, холера и др.). Многочисленные исследован ...