Материалы » Стратегии изучения зрительной коры » Рецептивные поля: единицы восприятия формы

Рецептивные поля: единицы восприятия формы
Страница 1

Все полученные результаты говорят в поддержку идеи иерархической организации, когда усложнение организации рецептивного поля происходит вследствие конвергенции исходных сигналов на новом уровне. Это не означает, что каждое последующее рецептивное поле, более сложное по организации, образовано только комбинацией информации, полученной на предыдущем уровне. Например, сложные клетки коры могут получать информацию непосредственно от клеток ЛКТ. Кроме того, в коре имеется обратная связь между различными уровнями организации, а также в пределах одного уровня. Как уже упоминалось ранее, корковые афференты служат для более точной ориентационной настройки простых клеток. Тем не менее, оригинальная рабочая гипотеза, предложенная Хьюбелем и Визелем в 1962 году, дает ясную, элегантную и обоснованную концептуальную основу, актуальную до настоящего времени, позволяющую планировать новые экспериментальные подходы.

Нкоторые характеристики рецептивных полей на различных уровнях зрительной системы. Каждый глаз доставляет в мозг информацию от регионов сетчатки различного размера. Особое внимание глаз уделяет не диффузному освещению или абсолютному значению энергии, поглощенной фоторецепторами. Наоборот, зрительная система старается выделить информацию о контрастности, сравнивая уровни активности клеток соседних рецептивных полей. На каждом более высоком уровне подобного рода нейронные расчеты приводят к более сложно организованным пространственным феноменам.

Весь этот труд может быть оценен, принимая во внимание типы сигналов, генерируемых квадратным пятном света. Ганглиозная клетка сетчатки с "on"-центром, расположенная в пределах этого квадрата, повысит свою активность (по крайней мере, в начале), в то время как активность клетки с "off"-центром будет подавлена. Однако наилучшим образом будут стимулированы те ганглиозные клетки, изображение на которых обладает максимальным контрастом — т. е. центры которых находятся в непосредственной близости к границе между светлыми и темными зонами и, следовательно, имеющие минимум активных ингибирующих зон. Нейроны в ЛКТ ведут себя сходным образом. Кортикальные клетки имеют рецептивные поля, лежащие или полностью в пределах квадрата, или за его пределами, не посылая никаких сигналов в ответ на диффузное освещение, которое не является для них эффективным стимулом. Только те простые клетки, рецептивные поля которых ориентированы на совпадения вертикальной и горизонтальной границ квадрата, могут быть им стимулированы.

Подобные же рассуждения можно применить к стимуляции сложных клеток, которые также требуют определенным образом ориентированных полосок света или границ. Конечно-прерывистая сложная клетка способна обнаружить угол квадрата или окончание линии. Это является важным отличием, особенно с учетом того факта, что глаз постоянно совершает небольшие саккадические движения. Эти перемещения глаз не воспринимаются нами как движение объектов в поле зрения, однако они очень важны для предупреждения адаптации фоторецепторов, которое происходило бы, если бы глаз был неподвижен. Каждое микродвижение ("microsaccade") приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих абсолютно ту же ориентацию, однако рецептивные поля которых немного смещены друг относительно друга. Для сложных же клеток, которые способны «видеть» квадрат, граница, определенным образом ориентированная, может проходить где угодно в пределах поля. Таким образом, большинство сложных клеток не изменят своей активности при движениях глаза до тех пор, пока перемещения глаза малы и паттерн не выходит за пределы их рецептивных полей. Если все предыдущие выкладки верны, можно прийти к неожиданному выводу, что первичная зрительная кора получает очень мало информации об абсолютном уровне однотонного освещения в пределах пятна квадратной формы. Сигналы поступают только от клеток, рецептивные поля которых расположены близко к границе объекта. Гипотезу также подтверждают легко воспроизводимые психофизические эксперименты. Светлый квадрат, окруженный темным бордюром, будет казаться нам более темным при увеличении яркости фона. Другими словами, мы воспринимаем разницу или контраст на границе, и только таким образом мы можем оценить яркость однотонно освещенной зоны. Однако это не говорит о том, что общая освещенность совсем не берется в расчет нервной системой. Например, зрачок изменяет свои размеры в зависимости от интенсивности проходящего света в больших пределах. Регулирование размеров зрачка происходит по механизму обратной связи, которая осуществляется в том числе и при помощи зрительного нерва (который посылает эту информацию в ЦНС).

Страницы: 1 2


Усвоение органических форм азота. Стерильные культуры покрытосеменных растений
Долгое время оставался нерешенным вопрос о возможности усвоения корневой системой растений органических форм азота. Вопрос этот можно было решить только в стерильных культурах, так как в нестерильных условиях развились бы бактерии, которые своими ферментами разложили бы органический азот и превратили бы его в минеральные формы. Корневая ...

Показатели минерального обмена в плазме крови
Клиническое значение Кальций Пониженное содержание кальция наблюдается при гипопаратиреозе, нарушении всасывания кальция, недостатке витамина D, при рахите, почечной недостаточности. Повышенное содержание кальция отмечено при гиперпаратиреозе, гипертиреозе, злокачественных опухолях с метастазами в кости, при гипервитаминозе D. Опасным ...

Онтогенез растительной клетки
С момента образования и до отмирания клетки проходят определенный путь развития, в котором выделяют три основные фазы: эмбриональную, растяжения и дифференциации. Эмбриональная фаза развития – процесс новообразования клеток путем их деления. Образовавшиеся в результате деления клетки мелкие, расположены плотно, оболочка тонкая, богатая ...