Материалы » Анатомическое строение растений » Видоизменения клеточной оболочки и процессы, вызывающие одревеснение, кутинизацию, опробкование, ослизнение и минерализацию

Видоизменения клеточной оболочки и процессы, вызывающие одревеснение, кутинизацию, опробкование, ослизнение и минерализацию
Страница 1

Клеточная оболочка – это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт.

Диффенциация многих клеток сопровождается изменением химического состава их оболочек, что придаёт им специфические свойства, позволяющие выполнять специальные функции.

Одревеснение (лигнификация) – связана с отложением в клеточной оболочке лигнина – высокополимерного аморфного, не растворимого в воде вещества фенольной природы. Инкрустируя клеточную оболочку, лигнин вытесняет находящийся между микрофибриллами целлюлозы матрикс. Интенсивность одревеснения разных слоёв клеточной оболочки увеличивается по мере уменьшения в них количества целлюлозы. Наиболее сильно одревесневает серединная пластинка, которая может накапливать от 60% до 90% всего лигнина оболочки. Лигнифицированая оболочка теряет эластичность, поэтому одревеснение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобретает твердость, но становится более хрупкой, что увеличивает ее прочность на сжатие, но уменьшает прочность на изгиб. Такие особенности оболочек важны для клеток механических и водопроводящих тканей.

Опробкование (суберинизация) – связана с накоплением в оболочке суберина, состоящего в основном из насыщенных жирных кислот, в том числе из феллоновой кислоты. Суберин устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих растворах щелочей. Процесс суберинизации представляет собой отложение во вторичной оболочке пластинок суберина, чередующихся со слоями воска. Суберенизированные оболочки не проницаемы для воды и газов, поэтому опробковевшая клетка быстро отмирает. Суберинизации подвергаются клетки феллемы (внешнего слоя вторичной покровной ткани – перидермы) и эндодермы корня, что связано с защитой растения от потери воды. Нередко этот процесс происходит близ мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграду на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бактерий и вирусов.

Кутинизация связана с отложением внутри клеточной стенки и выделением на ее поверхности кутина. В химическом отношении,кутин сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кислот, среди которых нет феллоновой кислоты. В отличие от суберина, кутин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Кутинизация свойственна наружным стенкам клеток эпидерма, кутинизируются оболочки клеток семенной кожуры, а так же стенки клеток ассимиляционной ткани листьев, отграничивающих крупные межклетники и воздухоносные полости. Химические компоненты кутина, синтезируемые протопластом эпидермальных клеток, проходят через их наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они окисляются, полимеризуются и затвердевают, образуя кутикулу. На поверхности кутикулы обычно откладывается воск, представляющий собой, как и кутин – липидный компонент клеточной оболочки. Иногда кутин остаётся внутри клеточной оболочки, образуя кутинизированный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пектиновые вещества и воск. Кутинизация способствует уменьшению транспирации, однако в отличие от суберина, кутин склонен к некоторому набуханию, поэтому через кутикулу растение всё же теряет некоторое количество воды.

Ослизнение – этот процесс связан с химическим преобразованием целлюлозы в результате чего образуются углеводы – пентозаны, гексозаны и их производные. Эти вещества не растворимы в спирте, эфире, сероуглероде. В воде они сильно набухают. Так как при набухании разные вещества имеют разную концентрацию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более клейкие, вытягивающиеся в нити камеди. Чётких различий между ними нет. Сухие слизи и камеди приобретают роговую консистенцию, но при набухании вновь становятся желеобразными. Ослизнение клеток корневого чехлика выполняет функцию «смазки» при проникновении растущего кончика корня вглубь почвы и усиливает поступление в корень воды. Набухшие семена с ослезнившейся кожурой лучше прикрепляются к почве.

Страницы: 1 2