Путь углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина
Включение С02 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма сахаров у хемоорганогетеротрофов. Приведем суммарное уравнение этих реакций:
6С02 + 18 АТР + 12 NADPH + 12Н+ -> С6Н1206 + 18ADP + 12NADP+.
Для синтеза одной молекулы глюкозы здесь требуется 6 «оборотов» цикла. В цикле Кальвина, по сравнению с пентозо-фосфатным циклом, для регенерации акцептора С02 необходимы две дополнительные реакции:
Дальнейшая последовательность реакций представляет собой «обращение» гликолиза, где в качестве восстановителя используется NADPH, что приводит к образованию глюкозы.
Аналогичный цикл фиксации С02 функционирует у хемоли-тоавтотрофных бактерий.
У растений начальные ферменты цикла Кальвина локализованы в хлоропластах. В клетках фототрофных бактерий рибулозоди-фосфаткарбоксилаза найдена в карбоксисомах, хотя не исключено, что там она пребывает в латентном состоянии.
В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки и к степени восстановленности NAD. Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями.
Бесхлорофильный фотосинтез
Особый тип фотосинтеза – без участия хлорофильных пигментов – обнаружен у экстремально галофильных архебактерий. Это единственный тип фотосинтеза, не включающий электрон-транспортную цепь. Клетки галобактерий содержат особый белок – бактериородопсин, включающий каротиноид – ретиналь. Совместно с фосфолипидами бактериородопсин формирует так называемые фиолетовые мембраны, которые в виде «бляшек» покрывают до 50% поверхности клеток. Под действием света бактериородопсин транслоцирует протоны из цитоплазмы в окружающую среду, создавая протонный ТЭП, который посредством Н+-АТРсин-тетазы преобразуется в АТР.
Система автотрофной фиксации С02 у галобактерий не обнаружена, по-видимому, они существуют как фотоорганогетеротрофы.
Аллергологические методы
Аг многих возбудителей обладают сенсибилизирующим действием, что используют для диагностики инфекционных заболеваний, а также при проведении эпидемиологических исследований. Наибольшее распространение нашли кожно-аллергические пробы, включающие внутрикожное введение Аг (аллергена) с развитием реакции ГЗТ. Кожные пробы нашли применение в ...
Взрывная эволюция в начале кембрия
Первые эукариоты появились около двух миллиардов лет назад, формируя свой собственный тип растительности, названный В. Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в мо ...
Высокая функционально-структурная
сложность
Общим свойством всех живых систем, независимо от общего уровня их организации, является их высокая функционально-структурная сложность.
При сколь угодно простой макроорганизации живые системы неизменно остаются высокосложными за счет своей специфической микроорганизации: при любой сложности макроорганизации живой системы ее интегральна ...