Путь углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина
Включение С02 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма сахаров у хемоорганогетеротрофов. Приведем суммарное уравнение этих реакций:
6С02 + 18 АТР + 12 NADPH + 12Н+ -> С6Н1206 + 18ADP + 12NADP+.
Для синтеза одной молекулы глюкозы здесь требуется 6 «оборотов» цикла. В цикле Кальвина, по сравнению с пентозо-фосфатным циклом, для регенерации акцептора С02 необходимы две дополнительные реакции:
Дальнейшая последовательность реакций представляет собой «обращение» гликолиза, где в качестве восстановителя используется NADPH, что приводит к образованию глюкозы.
Аналогичный цикл фиксации С02 функционирует у хемоли-тоавтотрофных бактерий.
У растений начальные ферменты цикла Кальвина локализованы в хлоропластах. В клетках фототрофных бактерий рибулозоди-фосфаткарбоксилаза найдена в карбоксисомах, хотя не исключено, что там она пребывает в латентном состоянии.
В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки и к степени восстановленности NAD. Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями.
Бесхлорофильный фотосинтез
Особый тип фотосинтеза – без участия хлорофильных пигментов – обнаружен у экстремально галофильных архебактерий. Это единственный тип фотосинтеза, не включающий электрон-транспортную цепь. Клетки галобактерий содержат особый белок – бактериородопсин, включающий каротиноид – ретиналь. Совместно с фосфолипидами бактериородопсин формирует так называемые фиолетовые мембраны, которые в виде «бляшек» покрывают до 50% поверхности клеток. Под действием света бактериородопсин транслоцирует протоны из цитоплазмы в окружающую среду, создавая протонный ТЭП, который посредством Н+-АТРсин-тетазы преобразуется в АТР.
Система автотрофной фиксации С02 у галобактерий не обнаружена, по-видимому, они существуют как фотоорганогетеротрофы.
История изучения
Европейская медицина столкнулась с возбудителем холеры - Vibrio cholerae - лишь в первой половине XIX века; до этого времени холера вызывала эпидемии в ограниченном регионе полуострова Индостан. Основными воротами для прорыва возбудителя в Европу были некоторые регионы Ближнего Востока, Египет и порты Средиземноморья. На поиски возбудит ...
Выделительная система
Большинство рыб, особенно пресноводные – аммониотелические животные. Их лентовидные туловищные почки удаляют конечный продукт белкового обмена – аммиак, сильно разбавляя его проникающей в организм водой, уменьшая тем самым его токсичность. Значительная часть аммиака выводится через жаберные лепестки. ...
Что означает утверждение, что Человек – существо биосоциальное? В чем это
проявляется?
Человек — биосоциальное существо. Он прошел путь эволюции, сформировалось общество, и человек — его социальный продукт. Разрушение в человеке его социальной сущности — возврат к животному миру. Эти проблемы обсуждались еще в античности: киники видели природу человека в его естественном образе жизни, Эпикур — в его чувствах (одинаковых у ...