Анаэробное дыхание
Механизм этого процесса сходен с аэробным дыханием и также использует цепь переноса электронов. Однако конечным акцептором электронов служит не кислород, а другие неорганические или органические вещества. В зависимости от природы конечного акцептора различают нитратное, сульфатное, карбонатное, фумаратное типы дыхания и др.
Нитратное дыхание. От нитратного дыхания следует отличать ассимиляционную нитратредукцию, которая может происходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях и служит для получения аммонийной формы азота, используемой в конструктивных процессах. Этот процесс осуществляется «растворимыми» ферментами: нитратредуктазой и нитритредуктазой и не связан с запасанием энергии. В процессе ассимиляционной нитратредук-ции не образуется летучих продуктов:
Нитратным дыханием, или денитрификацией, называется дис-симиляционная нитратредукция, приводящая к образованию молекулярного азота с участием цепи переноса электронов и сопровождающаяся запасанием энергии. В этом случае ферменты локализованы в мембране:
Полностью этот процесс протекает у бактерий-денитрификаторов, тогда как у Escherichia coli и некоторых других бактерий осуществляется только первая стадия динитрификации, приводящая к накоплению в среде нитритов. Денитрификаторы, как правило, являются факультативными анаэробами, и кислород подавляет диссимиляционную нитратредукцию. Денитрификация приводит к большим потерям азотных удобрений из почвы, поэтому для подавления денитрификации почву необходимо рыхлить.
Полученный аденозин‑5'-фосфосульфат повторно активируется АТР:
Сульфатное дыхание. Как и в случае нитратредукции существует ассимиляционная сульфатредукция, при которой сульфат восстанавливается до сульфида с последующим использованием в конструктивных процессах. Первой стадией является активация сульфата:
Дважды «активированный 3‑фосфоаденозин‑5‑фосфосульфат подвергается восстановлению сначала до сульфита, а затем до сульфида. Такой путь восстановления сульфата присущ широкому кругу организмов.
При диссимиляционной сулъфатредукции или сульфатном дыхании на первом этапе также образуется APS, который прямо восстанавливается до сульфита, а затем у разных организмов происходит либо одноступенчатое, либо трехступенчатое восстановление сульфита до сульфида.
Обнаружены три типа сульфитредуктаз, содержащих особый гем – сирогем. Другие сульфитредуктазы содержат цитохромы. При использовании в качестве донора электронов молекулярного водорода, а для конструктивных процессов – органических веществ сульфатвосстанавливающие бактерии растут как хемолитогетеротрофы с образованием на 1 моль сульфата 3 молей АТР, часть которых расходуется на активацию сульфата. Жизнедеятельность таких бактерии в природных условиях приводит к накоплению значительных количеств сероводорода, который может окисляться, образуя отложения серы. Эти бактерии вызывают также анаэробную коррозию металлов.
Карбонатное дыхание. При карбонатном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется С02:
4Н2 + С02 -> СН4 + 2Н20.
Как показано опытами с радиоизотопами, С02 акцептирует от водорода только электроны так как водород метана происходит из воды. Процесс восстановления протекает ступенчато с использованием цепи переноса электронов, включающей дегидрогеназы, редуктазы и переносчики электронов, содержащие цитохромы
Карбонатное дыхание характерно для метановых бактерий, относящихся к архебактериям. Многие из них могут использовать С03 в качестве единственного источника углерода, т.е. существовать хемолитоавтотрофно. Они являются облигатными строгими анаэробами. Показано образование АТР в процессе восстановления С02до метана, но стехиометрия процесса не известна. В природных условиях метановые бактерии образуют метан в водоемах и болотах, причем в некоторых полярных морях имеются отложения метана в виде кристаллогидрата. Метановые бактерии – один из главных компонентов систем очистки сточных вод. Они обитают также в рубце жвачных животных.
Принцип эквивалентности (Эйнштейна)
Поле сил инерции оказывает на все физические процессы такое же влияние, как и поле тяготения подобной структуры. Таким образом определяется равенство ускорения всех тел в одном и том же гравитационном поле, то есть эффекты тяготения и инерции до известной степени эквивалентности. ...
Фотосинтез
Фотосинтез – процесс образования органических веществ при участии энергии света – свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими из которых являются хлорофиллы. Это единственный процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии за счет ее внешнего источника.
Ежегодно в результате фотосинтеза на Зем ...
Фотосинтез
До сих пор мы рассматривали организмы, которые для обеспечения конструктивных процессов используют энергию химических связей органических или неорганических веществ. Другая большая группа организмов способна обеспечивать конструктивный метаболизм за счет световой энергии в процессе, который получил название фотосинтез. Итак, фотосинтез ...