Анаэробное дыхание

Механизм этого процесса сходен с аэробным дыханием и также использует цепь переноса электронов. Однако конечным акцептором электронов служит не кислород, а другие неорганические или органические вещества. В зависимости от природы конечного акцептора различают нитратное, сульфатное, карбонатное, фумаратное типы дыхания и др.

Нитратное дыхание. От нитратного дыхания следует отличать ассимиляционную нитратредукцию, которая может происходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях и служит для получения аммонийной формы азота, используемой в конструктивных процессах. Этот процесс осуществляется «растворимыми» ферментами: нитратредуктазой и нитритредуктазой и не связан с запасанием энергии. В процессе ассимиляционной нитратредук-ции не образуется летучих продуктов:

Нитратным дыханием, или денитрификацией, называется дис-симиляционная нитратредукция, приводящая к образованию молекулярного азота с участием цепи переноса электронов и сопровождающаяся запасанием энергии. В этом случае ферменты локализованы в мембране:

Полностью этот процесс протекает у бактерий-денитрификаторов, тогда как у Escherichia coli и некоторых других бактерий осуществляется только первая стадия динитрификации, приводящая к накоплению в среде нитритов. Денитрификаторы, как правило, являются факультативными анаэробами, и кислород подавляет диссимиляционную нитратредукцию. Денитрификация приводит к большим потерям азотных удобрений из почвы, поэтому для подавления денитрификации почву необходимо рыхлить.

Полученный аденозин‑5'-фосфосульфат повторно активируется АТР:

Сульфатное дыхание. Как и в случае нитратредукции существует ассимиляционная сульфатредукция, при которой сульфат восстанавливается до сульфида с последующим использованием в конструктивных процессах. Первой стадией является активация сульфата:

Дважды «активированный 3‑фосфоаденозин‑5‑фосфосульфат подвергается восстановлению сначала до сульфита, а затем до сульфида. Такой путь восстановления сульфата присущ широкому кругу организмов.

При диссимиляционной сулъфатредукции или сульфатном дыхании на первом этапе также образуется APS, который прямо восстанавливается до сульфита, а затем у разных организмов происходит либо одноступенчатое, либо трехступенчатое восстановление сульфита до сульфида.

Обнаружены три типа сульфитредуктаз, содержащих особый гем – сирогем. Другие сульфитредуктазы содержат цитохромы. При использовании в качестве донора электронов молекулярного водорода, а для конструктивных процессов – органических веществ сульфатвосстанавливающие бактерии растут как хемолитогетеротрофы с образованием на 1 моль сульфата 3 молей АТР, часть которых расходуется на активацию сульфата. Жизнедеятельность таких бактерии в природных условиях приводит к накоплению значительных количеств сероводорода, который может окисляться, образуя отложения серы. Эти бактерии вызывают также анаэробную коррозию металлов.

Карбонатное дыхание. При карбонатном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется С02:

4Н2 + С02 -> СН4 + 2Н20.

Как показано опытами с радиоизотопами, С02 акцептирует от водорода только электроны так как водород метана происходит из воды. Процесс восстановления протекает ступенчато с использованием цепи переноса электронов, включающей дегидрогеназы, редуктазы и переносчики электронов, содержащие цитохромы

Карбонатное дыхание характерно для метановых бактерий, относящихся к архебактериям. Многие из них могут использовать С03 в качестве единственного источника углерода, т.е. существовать хемолитоавтотрофно. Они являются облигатными строгими анаэробами. Показано образование АТР в процессе восстановления С02до метана, но стехиометрия процесса не известна. В природных условиях метановые бактерии образуют метан в водоемах и болотах, причем в некоторых полярных морях имеются отложения метана в виде кристаллогидрата. Метановые бактерии – один из главных компонентов систем очистки сточных вод. Они обитают также в рубце жвачных животных.


Самоорганизация и эволюция сложных систем, далеких от равновесия
Случайность и случайные флуктуации параметров системы играют особую роль в ее функционировании. «Нужно отличать два типа случайностей. Первый тип дает начало направленной эволюции системы и имеет созидающий характер, второй – порождает неопределенность, неоднозначность, разрушает и отсекает все лишнее». В результате их действия в систе ...

Расчет времени одного периода батуриноиды
Батуриноида - непрерывная одновитковая линия, описываемая полюсом планеты в пространстве за один период вращения в 360 градусов в плоскости, перпендикулярной плоскости орбиты. Я доказываю реальность гироскопического вращения планеты Земля основываясь на известных научных фактах, исторических фактах, с помощью математики, истории, религ ...

Периодическое культивирование
При внесении бактерий в питательную среду они обычно растут до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необходимых им компонентов среды не достигает минимума, после чего рост прекращается. Если на протяжении этого времени не добавлять питательных веществ и не удалять конечных продуктов обмена, то получим периодическую культуру (популя ...