Материалы » Аэробные энергетические процессы » Эволюция путей аэробного метаболизма

Эволюция путей аэробного метаболизма

Системы дыхания современных организмов являются продуктом длительной эволюции жизни от анаэробных к аэробным условиям. Принято считать, что первичная атмосфера Земли носила восстановительный характер и практически не содержала кислорода. В нее входили такие газы как С02, СН4, N2, NH3, Н2 и некоторые другие – в меньших количествах. Поэтому первые живые организмы, скорее всего, были анаэробами.

Основная масса кислорода образовалась, по-видимому, в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов. Первые аэробные микроорганизмы могли появиться на Земле около 2 млрд лет назад в соответствии с последовательностью, отраженной на схеме:

Анаэробы –> фототрофы –► аэротолеранты ->аэробы –> аэробы.

На начальных этапах эволюции организмы вынуждены были защищаться от окислительного действия кислорода и, вероятно, не обладали способностью запасать энергию, выделяющуюся при окислении субстратов с участием кислорода. Защита могла осуществляться двумя основными путями: пассивным, т.е. переходом в экологические ниши, где кислород отсутствует, и активным – детоксикацией кислорода. Системы детоксикации сохранились и у современных организмов.

Одним из самых токсичных продуктов восстановления кислорода является супероксидный анион-радикал, образующийся при одно электронной реакции

Такие анион-радикалы могут возникать в результате многих метаболических реакций: при взаимодействии с кислородом компонентов дыхательной и фотосинтетической цепей, а также абиогенно в результате фото- и электрохимических процессов в водной среде. Время жизни супероксидных анионов относительно велико, они могут проникать в клетки и превращаться в другие токсичные продукты: гидроксильные радикалы и синглетный кислород

Радикал ОН образуется также при радиационном разложении воды и является самым сильным из всех известных окислителей. Относительно синглетного кислорода нужно отметить, что в норме электронные оболочки атома кислорода находятся в стабильном состоянии, однако при возбуждении атом кислорода может переходить в синглетное состояние с повышенной реакционной способностью, которое возникает и при дисмутации супероксидного аниона:

2'02» + 2Н+->*02 + Н202.

Таким образом, клетке и в современных условиях необходимы защитные механизмы для детоксикации как супероксид-аниона, так и других форм «активного» кислорода.

Основными защитными ферментами являются супероксиддис-мутаза, каталаза и пероксидаза. Супероксиддисмутаза катализирует реакцию с образованием невозбужденного, триплетного кислорода:

202- + 2Н+ -> 02 + Н202.

Некоторые клеточные пигменты также играют защитную роль, «перехватывая» синглетный кислород.

Только после выработки систем защиты эволюция могла приступить к созданию систем, которые позволили бы утилизировать энергию, полученную при окислении субстратов с участием кислорода. Результатом такой эволюции и являются современные дыхательные системы.

Наиболее распространенным способом получения энергии в анаэробных условиях являются различные виды брожений. В случае животных и растительных клеток это гликолиз, у прокариот типы брожений значительно разнообразнее.

И гликолиз, и некоторые другие анаэробные процессы диссимиляции являются лишь подготовительными этапами для последующих аэробных процессов получения энергии, и, как правило, животные и растительные клетки не могут расти только за счет анаэробных процессов катаболизма. Среди прокариот, напротив, существует множество облигатно анаэробных форм, способных расти только за счет анаэробных способов получения энергии. Мы последовательно рассмотрим главные типы анаэробных энергетических процессов: анаэробное дыхание, бескислородный фотосинтез и разные виды брожений.


Карбоксипептидаза H (КФ 3.4.17.10)
КПH (КПE, энкефалинконвертаза) впервые выделена и охарактеризована Fricker и Snyder из хромаффинных гранул надпочечников быка, как фермент, образующий энкефалины из их предшественников [152]. Позднее фермент был выделен и очищен из мозга [34, 153, 154], гипофиза [153, 154], островков Лангерганса поджелудочной железы [122, 133, 161, 198] ...

Патология деления клеток и её последствия. Оплодотворение. Избирательность при оплодотворении
Митоз. При делении соматических клеток могут возникнуть нарушения, связанные с повреждением хромосом, митотического аппарата, цитоплазмы. Задержка митоза в профазе, нарушение спирализации и диспирализации, раннего разделения хроматид. Эти нарушения возникают под действием отдельных хим. веществ, радиации, вирусных инфекций. Основн. пато ...

Как устроен вкусовой анализатор
Выяснить, что такое элементарный вкус, можно было бы, определив, сколько типов клеток-анализаторов участвуют в восприятии. Но, в отличие от зрения, это до сих пор не сделано. Заметим, гипотетически можно иметь один тип клеток и даже просто одну-единственную клетку, но, измеряя с высокой точностью идущий от нее сигнал, получать хоть пять ...