Материалы » Гены идентичности цветковых меристем » Молекулярная характеристика генов SQUA (львиный зев) и AP1 (арабидопсис)

Молекулярная характеристика генов SQUA (львиный зев) и AP1 (арабидопсис)

Ген львиного зева SQUA был клонирован с использованием в качестве пробы гена DEF из этого же растения, содержащего MADS-бокс (MADS-бокс — это последовательность ДНК, кодирующая домен MADS. Он получил свое название от четырех клонированных первыми генов с этим боксом: МСМ1, AGAMOUS, DEFICIENS, SRF. Домен MADS представляет собой консервативную область белков - факторов транскрипции, участвующую в связывании с ДНК (подробнее об этом см. далее). По гомологии с DEF было выделено 9 независимых генов львиного зева. Один из клонов при гибридизации геномных блотов по Саузерну проявлял рестрикционный полиморфизм для ДНК дикого типа и нестабильной мутации squa-29. Ревертанты SQUA имели фрагмент ДНК такой же длины, как и растения дикого типа.

Ген арабидопсиса API был клонирован как новый член семейства генов, содержащих MADS-бокс.

Белки Squa и Apl характеризуются 68%-ной гомологией. Наличие в этих белках домена MADS предполагает, что они могут специфически связываться с ДНК и функционировать как активаторы транскрипции. РНК SQUA и API индуцируется в молодых цветочных примордиях, как только они становятся видимыми на границе генеративной меристемы (чуть позже, чем РНК FLO и LFY). На стадиях I и 2 РНК SQUA и API однородно экспрессируется по всему примордию цветка (рис. 11.33), на стадии 3 экспрессия снижается в двух внутренних мутовках, и затем РНК API обнаруживается только в примордиях чашелистиков и лепестков. РНК SQUA, кроме того, менее интенсивно экспрессируется и в примордиях прицветников и карпел. В вегетативных органах, за исключением самых верхних листьев, примыкающих к соцветию, РНК SQUA не обнаруживается (рис. 11.32, в).

Ген SQUA экспрессируется в мутантах flo, а ген FLO — в мутантах squa. Таким образом, FLO и SQUA активируются независимо друг от друга. Подобным образом, ген LFY экспрессируется в мутантах apl. Фенотип двойных мутантов flo squa и Ify apl выражен значительно сильнее, чем фенотип одиночных мутантов по этим генам, что также свидетельствует о независимом и синергид-ном действии этих генов в процессе формирования цветковой меристемы и о частичной вырожденности их активностей.

Ген LFY не только необходим для формирования цветка, но и достаточен для определения идентичности цветка, т.е. развития меристемы как цветковой меристемы. Основной побег трансгенных растений p35S::LFY с конститутивной экспрессией этого гена переходит к цветению раньше, чем растения дикого типа, а вторичные побеги превращаются в цветки. Хотя ген API экспрессируется несколько позднее, чем LFY, он тоже необходим для инициации развития цветка. Конститутивная экспрессия трансгена p35S::APl тоже ускоряет переход растения к цветению и приводит к образованию цветков на месте вторичных побегов. По-видимому, гены LFY/AP1 и FLO/SQUA оказывают наибольшее влияние на инициацию цветковых меристем. Однако в этот процесс вносят определенный вклад и другие гены.


Самоорганизация и эволюция сложных систем, далеких от равновесия
Случайность и случайные флуктуации параметров системы играют особую роль в ее функционировании. «Нужно отличать два типа случайностей. Первый тип дает начало направленной эволюции системы и имеет созидающий характер, второй – порождает неопределенность, неоднозначность, разрушает и отсекает все лишнее». В результате их действия в систе ...

Генетический анализ.
Генетический анализ - это совокупность методов иследований наследственных свойств организма (его генотипа), поскольку анализ элементов генотипа (групп сцепления, генов и внутригенных структур) осуществляется, как правило, опосредованно, через признаки, геннетический анализ является по существу анализом признаков, контролируемых теми или ...

Сперматогенез и оогенез
Сперматогенез – протекает в стенках разветвлённых канальцев семенника. 1) размножение – сперматогонии усиленно поглощ пит вещ-ва и дел-ся не менее 10 раз, в рез-те образ-ся свыше 1000 сперматогоний. 2) рост – в сперматогонии начинают усиливаться проц-сы ассимиляции, они увелич-ся в объёме, в ядре происходит подготовка к делению. Хром-м ...