Конус роста, удлинение аксона и роль актина
Кончик растущего аксона удлиняется, образуя конус роста. Рамон-и-Кахаль первым обнаружил, что конус роста является частью аксона, ответственной за навигацию и удлинение его в направлении конечной цели . Конус роста удлиняется и сокращается за счет широких пластинок, называемых ламмелиподиями, и тонких, остроконечных выпячиваний, называемых филоподиями Филоподий достигают размеров в несколько десятков микрометров и могут удлиняться и сокращаться, как бы ощупывая субстрат во всех направлениях. Филоподий адгезируют к определенному субстрату и тянут конус роста в этом направлении.
Актин играет ключевую роль в подвижности конуса роста (рис. 1) . Как ламеллиподии, так и филоподий богаты филаментным актином и веществами, ингибирующими полимеризацию актина, такими как грибной токсин цитохалазин В, обездвиживающий конусы роста. Выпячивание и ретракция ламеллиподий и филоподий, а также движение вперед самого конуса роста, скорее всего, управляется двумя процессами: (1) полимеризацией и разборкой актиновых филаментов и (2) зависимой от миозина транслокацией актиновых филаментов прочь от ведущего края конуса роста. Оба процесса используют энергию гидролиза АТФ и могут управляться белками, связывающими актин. Кальций, протеинкиназы и другие внутриклеточные вторичные посредники управляют активностью актин-связывающих белков. Например, остановка роста и ретракция конуса роста, два частых события в процессе роста аксонов, связаны с входящим током кальция и увеличением частоты кратковременных повышений концентрации кальция в цитоплазме клетки.
|
|
|
Рис. 1. Модель подвижности конусов роста на основе актина. (А) Поперечный срез (слева) и вид сверху (справа) на конус роста в стационарной фазе. Миозин, связанный с микротрубочками, обеспечивает движение актиновых филаментов в направлении назад, в то время как в филаментах постоянно происходит процесс полимеризации со стороны ведущего края конуса роста и деполимеризация в центре. (В) Аналогичные изображения конуса роста во время роста. Актиновые филаменты иммобилизировались присоединением к субстрату. Полимеризация актина в этом случае приводит к продвижению конуса роста, в то время как миозин обеспечивает движение микротрубочек вперед, продвигая центральный домен конуса роста. |
Выпирание
Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание ...
Регенерация в ЦНС млекопитающих
Центральная нервная система взрослого млекопитающего имеет ограниченные возможности для регенерации. Перерезка большинства проводящих путей не сопровождается ростом аксонов и восстановлением функции. Однако, как описано ранее, в некоторых ситуациях после повреждений в центральной нервной системе неповрежденные аксоны могут разветвляться ...
Важнейшие химические связи и методы исследования
веществ
Как известно, атомы могут соединяться друг с другом с образованием как простых, так и сложных веществ. При этом образуются различного типа химические связи: ионная, ковалентная (неполярная и полярная), металлическая и водородная. Одно из наиболее существенных свойств атомов элементов, определяющих, какая связь образуется между ними – ио ...