Конус роста, удлинение аксона и роль актина
Кончик растущего аксона удлиняется, образуя конус роста. Рамон-и-Кахаль первым обнаружил, что конус роста является частью аксона, ответственной за навигацию и удлинение его в направлении конечной цели . Конус роста удлиняется и сокращается за счет широких пластинок, называемых ламмелиподиями, и тонких, остроконечных выпячиваний, называемых филоподиями Филоподий достигают размеров в несколько десятков микрометров и могут удлиняться и сокращаться, как бы ощупывая субстрат во всех направлениях. Филоподий адгезируют к определенному субстрату и тянут конус роста в этом направлении.
Актин играет ключевую роль в подвижности конуса роста (рис. 1) . Как ламеллиподии, так и филоподий богаты филаментным актином и веществами, ингибирующими полимеризацию актина, такими как грибной токсин цитохалазин В, обездвиживающий конусы роста. Выпячивание и ретракция ламеллиподий и филоподий, а также движение вперед самого конуса роста, скорее всего, управляется двумя процессами: (1) полимеризацией и разборкой актиновых филаментов и (2) зависимой от миозина транслокацией актиновых филаментов прочь от ведущего края конуса роста. Оба процесса используют энергию гидролиза АТФ и могут управляться белками, связывающими актин. Кальций, протеинкиназы и другие внутриклеточные вторичные посредники управляют активностью актин-связывающих белков. Например, остановка роста и ретракция конуса роста, два частых события в процессе роста аксонов, связаны с входящим током кальция и увеличением частоты кратковременных повышений концентрации кальция в цитоплазме клетки.
|
|
|
Рис. 1. Модель подвижности конусов роста на основе актина. (А) Поперечный срез (слева) и вид сверху (справа) на конус роста в стационарной фазе. Миозин, связанный с микротрубочками, обеспечивает движение актиновых филаментов в направлении назад, в то время как в филаментах постоянно происходит процесс полимеризации со стороны ведущего края конуса роста и деполимеризация в центре. (В) Аналогичные изображения конуса роста во время роста. Актиновые филаменты иммобилизировались присоединением к субстрату. Полимеризация актина в этом случае приводит к продвижению конуса роста, в то время как миозин обеспечивает движение микротрубочек вперед, продвигая центральный домен конуса роста. |
Палеолит и мезолит
Влияние экологических факторов на общественные явления очень разнообразно. К примеру, миграции в эпоху палеолита определялись в значительной мере географическими факторами: климатом и его изменениями в ледниковую эпоху; истреблением или уходом дичи (для охотничьих племен); истощением почвы (для земледельческих племен) и т. д. Направлени ...
Центрифугирование в сахарозном градиенте
Центрифугирование в градиенте сахарозы является наиболее простым, но в тоже время менее чувствительным методом анализа РНК-белковых комплексов, основным достоинством которого являются значительно большие возможности при выборе ионных условий, чем, например, при использовании электрофоретических методов. При применении возможно формирова ...
Сезонное развитие фитопланктона Средней Оби в 2008
г.
При анализе проб фитопланктона за 6 месяцев, просматривается доминирование по численности отдела Chlorophyta, на втором и третьем месте соответственно стоят отделы Cyanophyta и Bacillariophyta. За ними следует Euglenophyta. (таблица 9).
Таблица 9 - Сезонное развитие микроводорослей разных
отделов фитопланктона в 2008г.
Численность ...