Азотфиксация
Азот относится к четырем элементам составляющим основу живого вещества. Однако подавляющая масса азота в биосфере представлена химически инертным молекулярным азотом атмосферы. Перевод его в форму, доступную для живых организмов, возможен тремя основными путями.
1. Образование окислов азота под воздействием электрических разрядов в атмосфере – трудно поддается количественному учету, но вряд ли играет существенную роль в современных условиях.
2. Образование аммиака и окислов азота в химических реакциях в результате техногенных процессов, осуществляемых человеком и лежащих в основе производства азотных удобрений. По разным оценкам достигается связывание около 4 • 107т азота в год.
3. Фиксация азота клетками бактерий, которая, как ни удивительно, примерно на порядок превышает результаты, достигнутые человеком в самых совершенных химических производствах – 2 • 108 т азота в год. Таким образом, совместная деятельность микроорганизмов приводит к связыванию ежегодно до 300 кг азота на гектар почвы.
Азотфиксация бактериями открыта С.Н. Виноградским в 1883 г. на примере выделенных из почвы бактерий, названных им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.
Фиксировать азот, т.е. превращать молекулярный азот в аммонийный, способны только прокариоты, и среди них это свойство распространено довольно широко. Процесс чрезвычайно энергоемок: для восстановления 1 молекулы N2 необходимо затратить 12 молекул АТР, иначе говоря, для ассимиляции 1 мг азота Clostridium перерабатывает 500 мг глюкозы.
Аэотфиксация осуществляется с помощью фермента нитрогеназы, которая состоит из двух компонентов: малого и большого. Некоторые нитрогеназы вместо или наряду с молибденом содержат ванадий.
Для функционирования нитрогеназы необходимы АТР, ионы Mg2+ и и восстановитель с низким окислительно-восстановительным потенциалом.
Для восстановления молекулы азота необходим перенос шести электронов, но за один цикл не может быть перенесено более двух электронов, поэтому процесс протекает не менее чем в трех последовательных стадиях:
При быстрой остановке реакции из инкубационной смеси удалось выделить гидразин. По-видимому, промежуточные продукты остаются прочно связанными с нитрогеназой, которая способна восстанавливать и ряд других соединений:
Способность нитрогеназы восстанавливать ацетилен в этилен позволила разработать простой метод определения нитрогеназ-ной активности, весьма чувствительной к кислороду, за счет чего азотфиксация происходит либо у облигатно и факультативно анаэробных бактерий, либо в анаэробных участках клетки аэробных бактерий. У Rhizobium азотфиксация происходит в клубеньках, образующихся на корнях бобовых растений после «заражения» растений этими бактериями. При этом клетки бактерий сильно видоизменяются, превращаясь в так называемые бактероиды, а растения начинают синтезировать особый гемоглобин, которому приписывается способность защищать нитрогеназу от избытка кислорода. Известен также симбиоз покрытосеменных растений с азотфиксирую-щими актиномицетами, а голосеменных и папоротников – с цианобактериями. Урожайность злаковых заметно повышается в ассоциации с бактериями-азотфиксаторами рода Azospirillum. Азот-фиксирующие штаммы Klebsiella обнаружены в кишечнике жителей Новой Гвинеи.
Экспрессия генов идентичности цветковых меристем
Хотя экспрессия генов FLO/LFY и SQUA/AP1 может быть индуцирована независимо друг от друга, очевидно, что наличие активности только одного из этих генов недостаточно для развития нормальных цветков. Однако оставалось неясным, достаточно ли индукции активности одного из этих генов для того, чтобы вызвать нормальное развитие цветка у расте ...
Научные революции в истории естествознания. Естествознание
эпохи Возрождения. Первая научная революция
С XVI в. характер научного прогресса от количественных изменений переходит к качественными изменениям. Наука выходит на новый уровень знаний в результате меняющегося видения мира. Наука проходит через переломные этапы, получившие название научных революций.
Научная революция эпохи Возрождения характеризовалась возвращением культурных ц ...
Ранние люди
Древнейшими достоверно известными представителями человеческой линии эволюции были высокоразвитые двуногие человекообезьяны – австралопитеки и близкие к ним формы, которых обычно уже считают первыми людьми (гоминидами). Они появились в Восточной, а затем и в Южной Африке, в плиоцене – ок. 5–4 млн. лет назад. Возможно, что уже в одной из ...